L'oreille, organe d'orientation dans le temps et dans l'espace

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L'OREILLE

n,s,t,.,.dDi. Google

A. — PUINCCl'AUX OUVRAGES SCIENTIFIQUES
DU MÊME AUTEUR

1 . Se Cboreae Indole, Sede et Nem cum rlienmatismo Articalari,

FerietEndocardilide. Disscrt. Inaug. lierlin, 1864.

2. Sie Lehre von der Taljss dorsalis. Berlio, 1S6T. S. Libreoht.

3. Principe» d'ÉlectrotWrapiB. Paris, 1873. J.-B. Baillit-re et lils (MC-

daille d'or de l'AcadéiiiiB des Sciences, 1870).
i. Traité de Physiologie, ï volumes. Saint- l'éters bourg, 187Î-74. G. RiekuT

(En russES).
i. Travaux da Laboratoire physiologique de l'Acadëmie Hëdioo-cbirur-

gioale de Saint- P été rsbaurg. 1874. C. Rickoi- (En russe).
G. Hethodik der Phyiiolagigchen Expérimente und TivisectiODen,

Hit Atlas. Giesscn et Saînt-l'tlersbouig, 1876. Librairie tticlier-
7. Causariaa scientifiques. I volume. &ai n t- P été rs bourg, 1880. C. Rîekcr

(l£n russe).
S. Recherches eipârîmentales sur les fonctions semi-circulaires et sur

leur rdie dans la fcrmatian de la Notion de l'Espace. Ttiî'Sii, l'aris,

1878.
9, Qesammelte Physiologiscbe Arbeiten, Berlin, 1S8S. Augustllirsctiwalii-

10. BeitrSge inr Physiologie der Schillddrûse nnd des Herzena. Bonn,

1808. Maitin llager.

1 1 . Les nerh du cœur, Anstomie et physiologie, l'aris, IflOS. Féliï Alcan.
\i. Die Nerven der Herzeus. Auatomie und Physiologie, édition augmen-
tée. Berlin, l'JÛT, Juiius Spiinger.

13. Das Obrlabjrinth als Organder Hatbematisoheu SinneiûrRaum und

Zeit. Berlin, 1008. Juiius Spnnger.
11. DieGeràssdrûsenalsSchutEorgansdesCentralDerTensjstemB. Berlin,

1910. Juiius Springer.

15. Dieu et Science- Paris, 1910. Félix Alcan.

16. Opéra di Etia de Cyon. Trailotte in itiliano, vol. 1.

17. Nervi del Cuore. Traduîione del Doit. Filippo Lussana, Bologna,

Nicola Zanichelli. 19)1.

B. — PRINCIPAUX OUVRAGES POLITIQUES
ET HISTORIQUES

La Bussie contemporaina {Principes de P Autocratie ; la France el la
Russie: la gueslion des Juifs). Paris, 1801, Calmann-LOvy.

Nihilisme et anarchie. Études sociales. Paris, 1S92. Ibidem.

Le Bilan de la gestioD finaociâre de Wiichnegradiky (tlo russe). Paris, 1893.

H. Witte et les Snances msses. 1805. 5° édition. Avec une nouvelle pré-
face. Paris, i-ibrairie Haar el Steinefl, Eic hier successeur.

Les finances russes et l'Ëpargne française, i* i!dition. Paris. 1805- Ibidem.

Eistoire de l'entente Iranco-russe {1SS6-1894). Avec le portrait de Katkof.
1895. l'aris, 3- édilion. Ibidem.

Cù la dictature de H. Witte conduit la Russie. 1897. Ibidem.

U. Witte et ses projets de faillite devant le Conseil de l'Empire. 1897.

Les deux politiques rasses. IS98. Paris, ibidem..
La gnerre on la paix. 189 j. Paris. Ibidem.

La solution de la crise Handchourienne. 1 brochure. Paris. 1904. Ibidem.
Comment transformer U Russie en État constitutionnel- (l^n russe ot en
allemand). Puris. 19U4-I905. Ibidem.

vCooc^lc

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L'OREILLE

ORGANE D'ORIENTATION
DANS LE TEMPS ET DANS L'ESPACE

ÊLIE DE CYON

Arec 45 figures dans le texte, 3 planches hors texte
et un portrait de P. flonrens.

PARIS

LIBRAIRIE FÉLIX ALCAN

AKCIBNNB LIDIIAiniE GEItllER BAILLIÈRB ET C"

1DS, DOULEVARD S A I N T- G E H H A [N . lOS

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ce,

AU GRAND PHYSIOLOGISTE FLOURENS

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PRÉFACE

UN SIÈCLE DE RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES
SUR LES PROBLÈMES DE LESPACE ET DU TEMPS

Il fallait plus d'un siècle de recherches expérimentales,
fécondes en découvertes retentissantes, pour arriver à une
solution scientifique des problèmes du temps et de l'espace.
L'opposition, rencontrée dès le début par cette solution,
provenait en grande partie des philosophes et des métaphy-
siciens, qui depuis des milliers d'années s'épuisaient en
cQorts stériles pour résoudre ce problème fondamental de la
psychologie.

La première tentative de donner, à l'aide de l'expérimen-
tation, une solution physiologique du problètne de l'espace
date de la fin du xviit" siècle; elle est due à l'éminent phy-
sicien Venturi à Bologna, dont les études sur le sens de
fespace furent publiées dans les Indagine fisîca sui colori,
sous le titre « Refiessioni sulla conoscenza dello Spazio che
noi possiamo ricevar deU'audito » .

Les expériences de Venturi portaient sur la détermination
des directions des sons : » Comment donc l'oreille nous
indîque-t-elle celle direction ? Et quel rapport y a-t-il entre
.le sens de l'ouïe et la connaissance des différents lieux de
l'espace ? » demanda Venturi. « De grands génies ont traité
un semblable problème à l'égard de la vue : l'éclairer de
même à Tégard de l'ouïe ce serait avancer d'un degré l'ana-
lyse des sentiments et la connaissance de nous-mêmes. »

Vers la même époque, le 12 janvier 1794, le professeur

"Vassali communiqua à l'Académie de Turin « la scoperla
falta dair abale Spallanzani e da lui medesimo veriOcata nhe
i pipistrelli, privali délia facollà visiva, conservano luttavia
la potciiza di evitare gU ostacoli proposti a lor cammino, non
meno che se foasero veggenti, » Spallanzani conclut de ces
expériences que les chauves -sou ris possédaient dans l'oreilie
un sixième sens, celui d'orientation, « qui nous manque et
dont nous ne pouvons avoir aucune idée ». Cette découverte
a eu, comme nous verrons tout de suite, un grand retentis-
sement et rencontra des objections de plusieurs côtés,
notamment de la pari du grand G. Guvier.

Quelques années plus tard, le physiologiste Aulenricth a
publié dans les Archives d'anatomie et de physiologie de Beil,
des études expérimentales sur la direction des sons, qui ont
également abouti à la conclusion, que l'oreille, et notamment
les trois canaux semi-circulaires, situés dans les trois
dimensions de t'espace, nous fournissent des sensations
de direction, qui permettent de nous diriger dans l'espace.

Mais c'est l'illustre Flourensqui fui le véritable initiateur de
l'expérimentation directe sur les canaux semi-circulaires du
labyrinthe de l'oreille. La solution du problème de l'espace
se trouvait déjà en germe dans la belle découverte que la ■
« section des canaux semi-circulaires provoque des mouve-
ments forcés des animattx dans la direction correspondant
ail plan de chaque canal opéré ». Les trois canaux, étant
situés dans trois plans perpendiculaires l'un à l'autre, les
mouvements des animaux, dominés par eux, s'accomplissent
forcément dans les trois directions cardinales de l'espace !

Les expériences de Flourens fournirent, quarante ans plus
tard, le point de départ de mes propres recherches sur l'orienta-
tion à l'aide du sensde l'espace; recherches poursuivies pen-
dant plusieurs dizaines d'années et qui ont abouti à la démons-
tration définitive de l'existence dans le labyrinthe de l'oreille
de deux organes de sens bien détermines : le sens géomé-
trique et le sens arithmétique ; deux sens généraux, auxquels

„ Google

PRÉFACE Ili

nous devons d'une part la foculté de nous orienter dans l'es-
pace et le temps, et d'autre pari l'origine de nos concepts de
l'espace, du temps "et du nombre. L'ouvrage qui sous forme
, de monographie a développé intégralement toutes mes
recherches sur les fonctions si diverses de ces deux sens, a
paru juste un siècle aprèsles premières études de Venturi '.
Coïncidence heureuse, c'est le très éminent physiologiste
de Bologna, Pietro Albertoni, qui un des premiers a publié
une analyse critique complète de mon ouvrage et en a fait
ressortir, avec un rare entendement, toute la portée physiolo-
gique et psychologique ; il Ta enrichi de quelques remar-
quables observations pathologiques qui démontrent la j ustesse
de plusieurs données importantes de mes expériences.

L'histoire des découvertes scientifiques, qui par leur essence
même ne sont pas destinées à des applications pratiques
immédiates, présente un très haut intérêt pour la psychologie
de la science, ou plutôt pour celle des savants, qui, à un
degré quelconque ont présidé à leur création ou è leur déve-
loppement ultérieur; elle éclaire en même temps d'une vive
lumière la psychologie des adversaires de toute grande
découverte, faite par autrui, qui lui font une opposition systé-
matique et obstruent les voies de propagation des théories
nouvelles, même basées sur des preuves expérimentales
indiscutables ; ils entravent ainsi la marche victorieuse de la
science vers la vérité.

Nous venons de constater que la solution définitive du
problème de l'espace et du temps porte sur deux questions
distinctes : l'une purement physiologique, celle de l'orienta-
tion dans les trois directions de l'espace ; l'autre, d'une impor-
tance fondamentale pour la philosophie et les mathématiques,
nous dévoile l'origine de nos concepts de l'espace et du temps,
ainsi que celle de nos connaissances géométriques et arithmé-
tiques. La découverte de deux sens mathématiques dans

l'oreille a démontré combien intimes sont les liens fonctionnets
qui les ramènent à une solution unique du problème primordial
de la connaissance humaine.

Quand on analyse de plus près les découvertes des illustres
savants de la fin du svni' et du commencement du xii' siècle,
qui s'étaient occupés expérimentalement de l'orientation dans
l'espace et de la localisation de nos sensations provenant du
monde extérieur, on reconnaît aisément que leurs découvertes
contenaient déjà des indications suffisamment claires sur la
véritable solution à donner au problème de l'espace ; on est
donc surpris de voir qu'aucun de ces grands naturalistes n'a
essayé de diriger ses investigations expérimentales vers le
côté psychologique du problème- Venturi a bien prononcé le
mot : « sens de l'espace » et a même essayé de le localiser
principalement dans l'organe de l'ouîe, mais il ignorait encore
l'admirable système des trois canaux semi-circulaires, disposés
perpendiculairement l'un à l'autre dans les trois directions de
l'espace; il lui manquait ainsi le point d'appui fondamental
pour s'attaquer au problème philosophique.

Spallanzani de son côté a rencontré des objections contre
l'existence même d'un sixième sens résidant dans l'oreille et
s'est cru obligé de renoncer à sa découverte.

En effet, le grand Cuvier essaya d'expliquer l'observation
de Spallanzani, sans avoir recours à l'hypothèse d'un sixième
sens. L'orientation des chauves-souris aveuglées se faisait,
selon lui, grâce aa développement extraordinaire des oi^anes
du toucher dans les ailes et dans l'oreille extérieure de ces
animaux. Ces organes du loucher leur permettraient de recon-
naître les différences de température, les mouvements et la
résistance de l'air, ainsi que le plus léger contact des objets
étrangers'.

Un naturaliste genevois, Jurine, qui a répété les expériences
de Spallanzani, a conclu paiement que l'oi^ane de l'ouïe sert

1. Angelo Mosso, / Manaicrilli di Lanaro Spallanzani eêisienti in
ToHno. 1899.

n,s,t,.,.dDi. Google

h l'on en talion, mais il niait l'existence d'un sixième sens. Lui
aussi ignorait l'existence des canaux semi-circulaires, qui,
pourtant, comme je l'ai conslalé, sont excessivement déve-
loppés chez les chauves-souris. Après la publication de
Jurine, Spallanzani a malheureusement renoncé à son sixième
sens el n'a pas poussé plus loin ses investigations.

Il est vrai que Flourens, qui avait reconnu la portée fonc-
tionnelle des canaux semi-circulaires pour l'orientation dans
les trois directions de l'espace, s'était, lui aussi, comme ses
prédécesseurs, - abstenu d'aborder le c6té philosophique du
problème. Et pourtant Flourens était un profond penseur,
doué d'un esprit phi[psophique très pénétrant. 11 en a donné
maintes preuves surtout dans ses admirables éloges acadé-
miques. Comment expliquer une pareille réserve ?

11 est plus aisé d'indiquer l'effet de cette abstention étrange
que d'en préciser les véritables causes. Cet effet se manifesta
malheureusement par l'oubli presque complet, dans lequ e
sont tombées les découvertes de ces quatre savants, dont deux
au moins, l'abbé Spallanzani et Flourens, appartiennent aux
plus glorieux représentants des sciences naturelles.

L'étude approfondie des écrits de ces savants semble pour-
tant indiquer que la véritable cause de l'abstention de Auten-
rieth et de Flourens d'aborder les conséquences philosophiques
de leurs découvertes, doit être cherchée dans la domination
que Kant, avec son apriorisrne des concepts du temps el de
l'espace, exerçait déjà vers la fin du xviii' siècle. Une théorie
qui parait tout expliquer, sans exiger des preuves et sans néces-
siter des études et des recherches est toujours séduisante.

Ainsi voit-on Venturi reconnaître le rôle dominant de
l'oreille comme organe du sens de l'espace el, malgré cela, se
prononcer dans l'ouvrage cité plus haut, en faveur des idées
de Kant ! Il nie expressément toute possibilité d'une relation
entre nos expériences des sens et notre concept de l'espace ;
et il raille les objections de Locke contre l'existence de repré-
sentations innées.

D,silirr.d.i. Google

VI ■ PRÉFAC E

Ce fut au cours d'une démonstration des fonctions de mes
nerfs du cœur, faite sur l'invitation de Longet à l'Amphithéâtre
de l'École de Médecine, que Vulpien attira mon attention sur
les phénomènes énigmatiques découverts par Flourens. Ma
curiosité fut très vivement excitée par les expériences extraor-
dinaires de lillustre physiologiste; après avoir reproduit le
lendemain plusieurs d'entre elles, et confirmé leurs résultats,
j'ai décidé de pousser mes investigations plus à fond, avec
l'espoir de dévoiler enfin les mystérieuses fonctions du laby-
rinthe de l'oreille. II ressortait déjà clairement des expériences
de mes prédécesseurs, cités ici, que c'est du côté de notre
orientation dans l'espace et de la localisation des objets exté-
rieurs qui nous entourent, qu'il fallait chercher la véritable
destination physiologique du système des canaux semi-
circulaires.

Aussi ai-je dès le début de l'année 1872 dirigé mes princi-
paux efforlâ vers l'étude expérimentale des rapports fonction-
nels, qui pouvaient exister entre l'organe de la vue et le
labyrinthe de l'oreille. J'ai raconté ailleurs, par suite de quelles
coïncidences heureuses, j'ai reçu pendant mon séjour ft la mer
en été 1873, l'intuition des véritables rapports entre les canaux
eemi-circulaires et le problème de l'espace. Quelques semaines
plus tard J'ai adressé aux Archives de Pflilger ma première
communication sur la destination physiologique du système
des canaux, où j'ai précisé ces rapports.

Ayant ainsi jeté le premier jalon de ma future théorie du
sens de l'espace, je m'étais appliqué avec une grande ardeur
à approfondir le mécanisme intime des rapports, qui relient le
sens de l'ouïe avec le sens de la vue, autrement dit le laby-
rinthe de l'oreille avec le système oculo-moteur. Dès l'année
1874 j'ai commencé dans mon laboratoire de Pétersbourg des
recherches expérimentales dans cette direction ; je les ai con-
tinuées en 1873 et 1876 dans le laboratoire de Ludwigà Leipzig.
En août 1876, Claude Bernard a communiqué de ma part à
l'Académie des Sciences de Paris une première note sur le

Dy Google

PRÉFACE VII

fonelionnement du mécanisme complexe, par lequel le nerf
acoustique domine tous les mouvements des globes oculaires.

Mes recherches sur le nouvel organe des sens furent ensuite
continuées à Paris, d'abord dans le laboratoire de Claude Ber-
nard (autrefois celui de Flourens), et achevées ensuite dans
mon laboratoire privé. Le 31 décembre i877 j'ai remis à
Claude Bernard pour l'Académie des Sciences ma note défini-
tive, résumant les traits principaux àë la théorie des fonctions
du système des canaux semi-circulaires, comme organe péri-
phérique du sens de l'espace (Voir ch. m, § 1).
■ Le premier exposé, très détaillé de toutes mes recherches
expérimentales sur le labyrinthe, qui ont servi pour l'édifica-
tion de ma théorie de la formation de nos concepts de l'espace,
fut publié en 1878, dans la Bibliothèque de l'École des Hautes-
Etudes, section des Sciences naturelles, tome XVIU ; et parut
également sous forme de Thèse de doctorat à la Faculté de
Médecine, sous le titre « Becherches expérimentales sur les
fonctions des canaux semi-circulaires et sur leur rôle dans la
formation de la notion de l'espace. » Paris 1878.

Une partie de cet ouvrage était consacrée à la réfutation
expérimentale de plusieurs hypothèses erronées de Goltz,
Mach, Breuer et autres, qui, depuis quelques années commen-
çaient à prendre racine surtout dans le monde médical, et
cela malgré leur évidente insuffisance scientifique.

Plus tard, quand j'avais repris mes recherches expérimen-
tales sur le sens de l'espace, j'ai dû consacrer quatre années
de travail laborieux et de polémiques retentissantes pour
combattre les nombreuses erreurs accumulées.

J'ai cru devoir reproduire dans cet ouvrage une partie de
ces polémiques, en raison des tentatives des adeptes de Mach,
Breuer (Baràny, Bartels, etc.) pour ressusciter les sens
défunts, comme le sens de rotation et d'autres contre-sens.

<( Les erreurs sont contagieuses comme les maladies, elles
se propagent, comme les fausses nouvelles, avec la vitesse
<run éclair et sont difTiciles à dissiper; la santé, elle, n'est

<, Google

VIII PRÉFACE

pas contagieuse ; le rétablissement de la vérité ne se fait
jour et ne triomphe qu'après de longs combats », ëcnvais-je,
il y a quelques années fi propos des funestes erreurs myogènes ;
ces dernières n'ont laissé que le souvenir de nombreux car-
diaques, victimes des aberrations malheureuses.

A la fin de la première période de mes recherches sur le
labyrinthe de l'oreille comme oi^pane du sens de l'espace,
j'ai tiré trois déductions de ma théorie du sens de l'espace,
édifiée par voie indiiclioe sur les résultats d'innombrables
recherches ; je me proposais de les vérifier ultérieurement
par voie expérimentale. Une pareille confirmation de déduc-
tions donne, en effet, la valeur de la certitude aux résultats
obtenus par la voie Inductive.

l" Si les trois canaux semi-circulaires servent pour l'orien-
tation dans les trois directions de l'espace, les animaux ne
possédant que deux paires de canaux, comme les lamproies,
ne doivent pouvoir s'orienter que dans deux directions. J'ai
pu encore moi-même vérifier la justesse absolue de cette déduc-
tion par des expériences sur des lamproies, publiées dans
mon ouvrage de 1878. 2' Les non-vertébrés qui ne possèdent
pas du tout de canaux semi-circulaires, doivent s'orienter
grâce aux saccules de leurs oreilles. Partant de cette affirma-
tion, Yves Delage a exécuté une grande série de recherches
sur l'orientation des crustacées, qui avaient parfaitement con-
firmé ma déduction. Hensen et d'autres savants sont arrivés
par voie expérimentale aux mêmes résultats. 3" Ma troisième
déduction, formulée en 1878, affirmait que les sourds-muets
ne doivent connaître ni le vertige, ni le mal de mer, quand
leur système de canaux semi-circulaires est hors de fonction .
Cette dernière déduction fut depuis confirmée par les obser-
vations et expériences de \V. James, Strehl, Bruck et autres.

Parmi les confirmations expérimentales de mes déductions,
je dois relever tout particulièrement la belle découverte de
B. Rawitz, que chez les souris japonaises la dégénérescence
de leur labyrinthe est la véritable base anatomique de leurs

.Google

mouvements et de leurs danses forcées. Du -premiep coup
Rawitz a reconnu la grande portée de sa découverte et a juste -
ment expDqué lea danses si étranges, d'origine restée long-
temps mystérieuse, comme des troubles d'orientation.

La découverte de Rawitz sur les souris dansantes est une
brillante démonstration de la justesse de ma première déduc-
tion. Sans expérimentation aucune, à l'aide de simples obser-
vations, on peut se convaincre que les animaux, à une ou à
deux paires de canaux ne peuvent s'orienter que dans une ou
dans deux directions de l'espace. Mes propres études sur
les souris japonaises ont permis d'approfondir davantage ce
mode de fonclionnement des canaux semi-circulaires.

Tout récemment, l'éminent Professeur Ehrlicfi, avait réussi
à produire artificiellement des souris dansantes, en leur
injectant une préparation arsenicale, l'arsacetin. Sur son invi-
tation, Paul Rôthig s'est chargé d'examiner dans le laboratoire
d'Edinger l'état de leur système nerveux centra! et a réussi, à
l'aide de la méthode de Marchi, à constater chez ces animaux
une dégénérescence très prononcée du nerf vestibulaire et du
tractus optktis. Nous relatons dans le % 6, chap. m, ces
recherches mêmes du D' Rôthig ; contentons-nous de repro-
duire ici la principale de ses conclusions : « Les troubles
d'orientation qui se manifestent chez ces souris par des
mouvements de rotation et de zigzag, et leurs rapports avec
la dégénérescence des nerfs vestibulaires ne peuvent s'expli-
quer qu'à l'aide de la théorie de Cyon sur les fonctions du
labyrinthe. Cyon avait démontré par une longue série de
recherches expérimentales que les canaux semi-circulaires
sont les organes périphériques exclusifs du sens de direction
et de l'espace. Rawitz avait donc eu parfaitement raison de
rattacher ses belles recherches anatomiques sur les souris
japonaises à la théorie de Cyon. »

La solution scientifique du problème de l'orientation dans
l'espace a été développée avant la fin du siècle dernier. Dans
cet ouvrage, consacré principalement ou problème de l'orien»

X PnÉFACE

talion j'ai dû me contenter d'indiquer à grands traits la solu-
tion du problème mathématique et philosophique de l'espace
et du temps, telle que je l'ai définitivement élaborée au cours
de ce siècle. Déjà dans mon ouvrage de 1878 j'ai exprimé la
conviction, que la géométrie d'Euclide avait pour base les
expériences sensorielles du labyrinthe de l'oreille. L'éelosion
de la géométrie non-euclidienne vers la même époque m'a for-
cément empêché de donner un plus ample développement à
celte conviction intime. Après avoir consacré plusieurs années
d'étude pour reconnaître les assises principales de la nouvelle
géométrie imaginaire, j'ai réussi à démontrer qu'elles sont
impuissantes à ébranler ma conception sensorielle de la géo-
métrie d'Euclide ; alors je m'étais appliqué à la démonstration
rigoureuse de l'origine physiolo^qud'des définitions et des
axiomes de cette dernière.

L'expérimentation qui se rapporte à cette démonstration
n'a pu porter que sur des hommes. Les résultats de mes
premières études ont paru simultanément dans la Revue
Philosophique de Th. Ribot et dans les Archives de Physio-
logie de Pfliiger, sous le titre » Les bases physiologiques
des axiomes et des définitions d'Euclide ».

La démonstration de l'origine sensorielle de ces définitions
et axiomes devait forcément faire ébranler" la doctrine kan-
tienne de l'apriorisme de nos concepts de l'espace et du temps
et des axiomes géométriques. J'ai ensuite étabh les véritables
rapports entre les formes géométriques non-euclidiennes et
celles d'Euclide, notamment, que les premières sont purement
imaginaires, et ne peuvent prétendre à aucune réalité. Aussi
sont-elles inaccessibles à noire connaissance sensorielle.

La partie expérimentale, se rapportant à ce problème, por-
tait également sur le fameux axiome du parallélisme, ce
noli me tangere de la géométrie euclidienne. J'ajoute que
l'ensemble des autres expériences, faites sur l'homme, et
exposé dans le chapitre v de cet ouvrage, a eu également
«ne portée considérable pour les deux parties du problème,

.;, Google

PRÉFACE XI

dont il a été question plus haut. Ces expériences exécutées sur
l'homme ont élablî définilîvement et directement, que c'est
bien dans l'excitation par des ondes sonores des terminaisons
des nerfs vestibulaîres, qu'il faut chercher la source de nos
sensations de direcUon et d'espace. La mise hors conteste de
ce fait a rétabli l'unité dans le mode de fonctionnement de
deux parties du labyrinthe : le système des canaux semi-
circulaires avec leurs ampoules et le limaçon avec l'organe
de Corti. La source de leurs excitations à toutes les deux est
identique : ce sont des vibrations d'air et des ondes sonores.

C'est à celte occasion que je fus amené à introduire le
problème du temps dans le domaine de mes recherches expé>
rimentales sur l'espace. Dans cette nouvelle voie de mes
recherches j'ai eu comme précurseurs deux illustres physio-
logistes : E. H. Weber, et K. Vierordt. Leurs études expéri-
mentales furent poursuivies vers la même époque. Le premier
d'eux a choisi comme champ d'investigations le sens de l'es-
pace, l'autre le sens du temps ; mais tous les deux ont abouti
à la même conception de ces deux sens, comme sens fféné~
taux malhcmatigues, destinés à mesurer et à diriger les.
sensations et les perceptions des cinq autres sens. Cette con-
ception a servi de phare lumineux pendant les dernières
étapes de l'édification de mon ouvrage Das Ohrlabyrinth ah
Organ der malkematischen Sinne fiir Raum vnd Zeit.
Les deux chapitres consacrés l'un au sens géométrique
(espace), l'autre au sens arithmétique (temps et nombre), oni
ensuite paru revus et complétés en tête de mon ouvrage
Dieu et Science.

Dans une étude très étendue et très pénétrante que le
célèbre philosophe thomiste Ernest Gommer' a bien voulu
consacrer à mte solutions physiologiques du problème de
l'espace et du temps, j'ai trouvé des indications très pré-
cieuses, montrant que mes conceptions du problème con-

1. Professer D' Enist Gommer : Jahrbach fur l'hitosophie und speku-
lalice Theolosie, Bd XXV, 1. Juli IfllO. l'aderborn.

1.;. Google

%n PRÉFACE

cordent dans les traits principaux, avec celles des grands
philosophes, Aristote et saint Thomas d'Aquin. J'espère reve-
nir ultérieurement sur les nombreux points de contact entre
les résultats de mes recherches expérimentales relatifs aux
oi^ancs des sens du temps et de l'espace, démontrant la jus-
tesse des géniales conceptions purement intuitives de ces
deux grands penseurs. « Pour déduire les lois de la pensée,
ainsi que pour découvrir leur harmonie avec les lois du
monde physique, accessibles à nos sens, la collaboration de
deux connaissances,spiritueIleet sensorielle, est indispensable.
Ce sont les trésors de l'expérience sensorielle, accumulés
dans notre cerveau, qui fournissent à notre intelligence des
bases solides pour la déduction des lois et pour la vérifi-
cation éventuelle de leur exactitude. Les déductions logiques
ne peuvent prétendre à la justesse absolue, qu'à la cpndition,
que l'expérience sensible en ait contrôlé la vérité ' »

C'est en ces termes que j'ai précisé la portée de la véri-
table connaissance humaine. La concordance entre les don-
nées de mon expérimentation sensible et les théories, déduites
logiquement des intuitions géniales de l'esprit, est dans le
cas de ma théorie d'autant plus précieuse, qu'il s'agit ici de
l'esprit d'Aristote, le fondateur de la psychologie et de son
plus puissant continuateur Thomas d'Aquin.

Au début de la préface, en parlant des premières recherches
de Venturi, nous avons cité quelques lignes, qui prouvent que
«'est l'apriorisme de Kant qui l'a empêché d'approfondir
<laventage la portée philosophique de ses observations. Depuis
lors toute tentative de résoudre d'une façon scientifique le
problème de l'espace et du temps se heurtait à la philosophie
aprioristique de Kant. Ceci s'applique aussi bien aux ten-
tatives faites par des philosophes, comme Beneke, Ueberweg
et d'autres, par des mathématiciens comme Gauss et par des
mathématiciens-physiologistes comme HelmhoKz, par exemple.

l. Dieu H Science. Gh. m, ê 11.

Dr,iP,..-'-,:,Goo';lc ,

PREFACE XIII

Ce dernier a dû, comme je l'ai montré d'ailleurs, abandonner
sa théorie des sensations d'innervation et de sensations mus- ,
cuiaires, à l'aide de laquelle il espérait pouvoir concilier sa
conception de l'espace avec celle de Kant,

Helmholtz s'était également laissé entraîner par Kant à
adopter l'étrange conception de nos sensations et perceptions,
comme provenant do signes ou de symboles, et nullement
des images réelles des objets extérieurs.

J'ai démontré dans le paragraphe 11 du Chap. m de
Dieu et Science la parfaite impossibilité d'une pareille
.origine de nos perceptions. Les savants éditeurs de la troi-
sième édition de la Physiologische Optik de Helmholtz,
ont dû reconnaître la nécessité d'y supprimer cette théorie,
comme n'étant plus défendable. Pour un naturaliste, recon-
naître les sensations comme étant de simples signes des objets
extérieurs équivaut, en elTet, à la négation de la réalité des
objets qui noua' entourent.

Sir Ohver Lodge désigne comme simplement grotesque
cette idée kantienne, qui veut réduire la réalité à de simples
sensations; «tes divinités, — ajoute-t-il, si elles ont le senti-
ment de Xhumoiir, doivent rire en voyant leur créature,
l'homme, se méfier justement des outils, qui lui rendent possible
d'être ce qu'il est ».

L'accord harmonieux entre ma théorie des sens de l'espace
et du temps avec les conceptions de naturalistes illustres et
des plus grands philosophes de l'humanité, permet d'attendre
patiemment la chute définitive d'une connaissance, basée uni-
quement sur la Critique de la Raison pure.

La fécondité des découvertes scientifiques et des théories
philosophiques, qui en découlent, est souvent pour le savant
créateur une précieuse pierre de touche de leur valeur réelle.
« Si la science parvenait jamais à fournir une réponse positive
à la question de l'origine des sensations du temps, elle nous
conduira à la connaissance de la nature et de l'essence de
l'âme )j, déclarait Vierordt. Au cours de longues années, con-

V, Google

sacrées à l'étude du sens de l'espace, j'ai acquis la mémecerti-
lude.Auasi, aprèsavoir achevé mon ouvrage sur les sens mathé*
laalîques de l'espace et du temps, me suis-je appliqué à la
différenciation scientifîque des fonctions psychiques. Dans
mon étude « Corps, Ame et Esprit' » j'ai essayé d'édifier les
nouvelles bases d'une psychologie physiologique, l'ancienne,
celle de Wundl, ayant fait naufrage justement, parce qu'au-
cune psychologie scientifique n'est viable, sans une solu-
tion préalable et définitive des problèmes de l'espace et du
temps.

Depuis Aristote, en passant par saint Thomas d'Aquin et
en finissant par Helmholtz, tous les grands penseurs considé-
i-aient l'ouïe, comme le plus intellectuel et le plus puissant de
tous les sens. Un siècle de recherches physiologiques expé-
rimentales était nécessaire pour l'établir définitivement.

e, Ch. m, et Leib, Seele unii Geitl'àaaa l«s Archives

iDi Google

L'OREILLE

ORGANE D'ORIENTATION DANS LE TEMPS ET L'ESPACE

CHAPITRE PREMIER

LES BASES EXPÉRIMENTA LES DE LA THÉORIE DU SENS
DE L'ESPACE

g 1. — Les expériences de Floorens sur les canaux
semi-ciroulaireB .

Les célèbres expériences sur les Iroubles moteurs consécu-
tifs à des lésions des canaux semi-circulaires ont élé commu-
niquées par Flourens en 1829 dans un mémoire lu à l'Aca-
déniîe des Sciences de Paris. Ces expériences de Flourens
ont été exécutées principalement sur des pigeons. Expéri-
mentateur d'une habileté incomparable, il a fait ses expé-
riences sur chaque canal semi-circulaire pris isolément et
cela d'une façon tellement précise que peu de ses suc-
cesseurs furent capables de l'imiter sous ce rapport. Les
observations qu'il a recueillies et leur description minutieu-
sement exacte sont également précieuses ; elles ont clé
reproduites en 1842 dans son ouvrage classique [Becherches
expérimentales sur les propriétés et les fondions du si/s-
tème nerveux chez les animaux vertébrés). Les phénomènes
que Flourens avait décrits comme survenant surtout du côté
de la tête à la suite de la lésion de chacun des canaux semi-
circulaires ont été conRrmés, dans leurs traits généraux, par
tous les autres expérimentateurs ultérieurs dignes de foi.

Le premier résultat de ses expériences fut que les sections
ou excitations des canaux semi-circulaires ne détruisent pas
le moins du monde la facullé auditive. Elles provoquent en
Db CroN. — Oreillo. l"iOOQlc

revanche des troubles de motilité très violents qui mettent
l'animal dans l'impossibilité de conserver son équilibre. C'est
à Flourens que revient l'immortel mêrile d'avoir constaté le
premier, que les mouvements consécutifs à ia section des deux
canaux semi-circulaires de même désignation s'accomplissent
infailliblement dans la môme direction.^

Je reproduis ici textuellement plusieurs passages em-
pruntés aux premières communications du grand savant :
« La section du canal horizontal des deux côtés est suivie
« d'un mouvement brusque et impétueux de la lêle de droite
a à gauche et de gauche à droite ; la section du canal ver-
a tieal inférieur des deux côtés est suivie d'un brusque
« mouvement vertical de bas en haut et de haut en bas, et la
« section du canal vertical supérieur, toujours des deux côtés,
« est suivie d'un mouvement vertical inverse, c'est-à-dire de
a haut en bas et de bas en haut » ïl formulait sa conclu-
sion de la façon suivante : « La section de chaque canal
a détermine donc une suite de mouvements, lesquels s'exé-
« entent dans le sens même de la direction du canal. Il y a
« donc un rapport donné, un rapport constant entre la
« direction de chaque canal semi-circulaire et ia direction
a du mouvement produit par la section de chaque canal. »
Des expériences ultérieures de Flourens, je citerai celles qui
ont trait aux rapports entre les canaux semi-circulaires et
les hémisphères cérébraux : « J'en viens à mes nouvelles
« expériences. Le cerveau (lobes ou hémisphères cérébraux)
« ayant été retranché sur plusieurs pigeons, la section de
« chaque canal a produit son effet ordinaire ; celle des canaux
horizontaux des mouvements horizontaux; celle des canaux
« verticaux antéro-postérieurs des mouvements verticaux
« d'avant en arrière, et celte des canaux verticaux postéro-
« antérieurs des mouvements verticaux d'arrière en avant. »

La violence extraordinaire avec laquelle se produisent
constamment les mouvements forcés des animaux, à la suite
de la section de tous les canaux semi-circulaires, a conduit
Flourens à cette conclusion que les (orces modératrices des
mouvements ont leur siège dans les canaux. Cette conclu-
sion renferme le noyau de la vérité et on doit admirer l'acuité

.Google

LES BASES DE LA THEOIUE DU SENS DE L ESPACE 3

de son àoa d'observalion . Quand on songe à l'époque à
laquelle l'illustre savant avait institue ses expérieiices, on
ne saurfùt trop apprécier le génie intuitif qui lui a permis de
deviner les véritables fonctions des canaux semi-circulaires
déjà en 1828.

Les expériences de Flourens sont presque tombées dans
l'oubli pendant une période de quarante années. Les physio-.
logistes Scliiff, Brown-Séquard, Hariess, Czermak et d'autres
ont bien essayé de les reproduire ; mais ta défectuosité de
leurs méthodes d'expérinienlation les a empêché de recon-
Qaitre la véritable portée des phénomènes de Flourens. C'est
en été t8f>9 & l'Ecole Pratique à Toccasion des démonstra-
tions publiques des nerfs du cœur nouvellement découverts,
que j'ai faites au cours de Longet, que Vulpian m'a conseillé
de reprendre les expériences de Flourens. Ce savant était
porté à mellre sur le compte d'un vertige auditif les phéno-
mènes observés par Flourens à la suite des lésions des canaux
semi-circulaires. Aussi ai-je engagé le D'' Lôwenberg, de
Paris, à reproduire el à poursuivre à l'occasion les expé-
riences fondamentales de Flourens.

Les résullats de ces expériences, à l'exécution desquelles
je l'avais assisté, furent présentés au concours pour le prix de
physiologie, dès l'été de la même année, k l'Académie des
Sciences de Paris. La guerre étant survenue, elles n'ont pu
êti'e publiées qu'en 1872.

Grâce à ce retard, Goltz a pu le premier attirer l'altention
des physiologistes allemands sur les expériences de Flourens.
La confiance avec laquelle ses propositions et hypothèses ont
été accueillies en Allemagne, n'était nullement en rapport
avec la valeur de ses expériences. Au lieu d'opérer avec soin
sur chaque canal semi-circulaire, comme l'ont déjà fait Flou-
rens et, après lui, SchifT, Brown-Séquard, Vulpian, LOwenbei^
et autres, GoUz a préféré le procédé sommaire suivant : à
l'aide d'un Irépan, il enlevait à des pigeons les labyrinthes
des deux côtés, ainsi que les os occipitaux et les muscles
qui les recouvrent. Ce mode opératoire rendait naturelle-
ment inévitables de fortes hémorrhagles et des lésions considé-
rables du cervelet. Cette manière grossière d'expérimenter

4 L OnEILI-E

est inadmissible et n'autonse aucune conclusion, quand il
s'agit de déterminer les fonctions des canaux semi-circulaires.

Ce n'est pas sans raison que cette grosse erreur des expé-
riences do GoUz a conduit Bijtlcher et d'autres à nier toute
influence directe des canaux semi-circulaires, sur la produc-
tion des troubles moteurs observés. Les hémorrhagics qui
surviennent dans cette région délicate, au cours de la trépa-
nation, sulTiseiit à elles seules à produire les troubles les plus
grands, môme en dehors de toute lésion des canaux

Ewald condamne encore plus sévèrement Ua expériences
de Goltz, lorsqu'il déclare qu'en raison de l'hémorrhagie
qui en résulte, toute lésion des sinus sanguins, au cours de la
section des canaux semi-circulaires, est a une méthode bru-
tale » qui doit être rejetée. Les conclusions th^es d'expé-
riences aussi grossières ne pouvaient naturellement qu'en-
gendrer des erreurs. C'est d'ailleurs ce qui est arrivé.

Goltz a fourni une hypothèse personnelle sur la façon dont
les canaux semi- circulaires peuvent contribuer au maintien
de l'équilibre du corps. Ils n'inlluerâient sur cet équilibre
qu'indirectement, leur fonction immédiiitc consistant exclu-
sivement dans le maintien de l'équilibre de la léte. Et ils
rempliraient cette fonction de la façon suivante : l'endotympiie
se trouvant dans les canaux exercerait une forte pression
sur les parois des ampoules, lorsque celles-ci adoptent une
position plus profonde au cours des mouvements de la tête.
Cette pression exciterait à son tour les nerfs des ampoules,
et les sensations provoquées par cette excitation serviraient à
équilibrer la tête. Les mouvements incoordonnés du corps,
qu'on observe chez les pigeons à la suite des lésions de ces
canaux devraient, d'après cette hypothèse, être considérés
comme secondaires, c'est-à-dire comme provoqués indirecte-
ment par la perte de la faculté de maintenir la tête en équi-
libre.

Les expériences de Goltz constituent un recul par rapport
t celle de Flourens en cela encore, qu'au lieu d'expérimenter
sur chaque canal semi-circulaire isolé, ce savant a détruit
d'un seul coup tout le labyrinthe de l'oreille. 11 a malheureu-
sèment fait école sous ce rapport. Même Ewald, évitait autant

Dy Google

LES BV5ES DK. LA THÉORIE DU SENS RE I. ESPACE S

que possible de couper et d'exciter choque canal semî-
' circulaire pris isolément. Ainsi que nous aurons encore
souvent l'occasion de le montrer, c'est là qu'il faut voir une
des principales causes de la grande confusion que les expér
rîmentateurs de ce' genre ont entretenues pendant plusieurs
dizaines d'années dans la physiologie du labyrinthe de
l'oreille.

Lôwenberg a expérimenté avec beaucoup plus de soin.
11 a fait des sections isolées des canaux semi-circulaires hori-
zontaux et verticaux. Ne se contentant pas de pratiquer de
simples lésions de ces canaux, il avait essayé de les exciter
soit par des procédés mécaniques, soit par des agents chi-
miques. Dans d'autres expériences, LOwenberg a pratiqué
intentionnellement, à côté des extirpations, des lésions des
canaux ainsi que de difTérenles parties du cerveau ; il a pro-
duit tes mêmes expériences pendant la narcose.

I 2 . — Mes premières expériences sur les canaux
sami-oirculaires (1872-1873).

La première communication relatant les résultats de mes
recherches a paru, en 1873, dans les Archives de Pfliiger.
Elle reposait sur les expériences que j'ai exécutées pendant
l'hiver 1872, en collaboration avec un de mes élèves, le
D' Solucha. Mais déjà longtemps avant cette communication,
j'ai été amené par mes travaux à étudier de près la question
de l'équilibre de notre corps et de la coordination de nos
mouvements. Déjà, dans ma Thèse « Sur la chorée et ses
rapports avec les maladies du cœur », j'ai soumise une cri-
tique approfondie les théories sur le coordination en cours
parmi les physiologistes et les médecins et j'ai étudié en
même temps le mécanisme de l'équilibre du corps. Lors do
la préparation de ma monographie sur le h Tabès dorsalis »,
parue immédiatement après, je me suis vu obligé d'instituer,
dans le laboratoire de Ludwig, une longue série d'expé-
riences physiologiques sur un des facteurs qui jouent un rôle
décisif au point de vue du maintien de l'équilibre et de la
coordination des muscles qui y contribuent. Ce facteur

■ sic

s L oneiu.E

consiste dans la graduation des intensités (Tinnerfation.
On a souvent confondu sous le terme incoordination des
mouvements deux processus totalement difTérents et qui ne
ae ressemblent que par leurs effets extérieurs : d'un côté,
le manque de concordance nécessaire entre les différents
miiscUs qui doicenl agir de concert, afin de produire un
mouvement voulu ; d'un autre côté, le degré exagéré des
ccHitractions musculaires, qui s'observe à la suite de l'innerva-
tion irrégulière des différents muscles. Ces deux processus
doivent être rigoureusement distingués l'an de l'autre. Pour
'qu'un mouvement adapté à »ne fin paisse se produire, deux
conditions doivent être remplies : premièrement, un certain
groupe de muscles doit être innervé en même temps, et,
deuxièmement, cette innervation des différents muscles doit
ae faire dans de^ proportions déterminées : tel muscle rece-
vant une innervation plus forte, tel autre une innervation
plus faible, selon que l'un ou l'autre doit jouer le rôle
principal dans la production do mouvement, qu'on a l'inten-
tion d'accomplir. Ce qui distingue le premier de ces pro-
cessus du deuxième, c'est que l'un décide q7iel esl le muscle
qui doit être contracté dans un mouvement donné, tandis
que l'autre décide quel doit être le degré de contraction
de chacun des muscles. Lorsqu'on soulève un fardeau de
telle sorte que ce mouvement exige princiindement la con-
traction du biceps, le triceps doit être innervé à son tour,
faute de quoi ie mouvement devient saccadé. Les abducteurs
elles adducteurs du bras doîvenlse faire équilibre ; autrement
ie bras dévierait. L'inne^^'ation simultanée de ces muscles
constitue précisément la coordination des mouvements. Mais
l'innervation seule ne suffit pas à rendre ce mouvement con-
forme au but ; il faut encore que Vinneivation se fasse avec
une intensité déterminée pour chaque muscle, que le biceps
soit par conséquent plus innervé que le triceps, que les
adducteurs et les abducteurs reçoivent une innervation d'in-
tensité égale. Si ces conditions ne sont pas remplies, on
verra se produire un mouvement opposé à celui qu'on désire
exécuter. Le mouvement devient convulsif, sans but, un
mouvement à vide, au point de faire croire à l'observateur

Xloo'jlc

Lies DASES DF. LA THKORIE DC SENS DE L ESPACE T

superficiel qu'il se trouve en présence de troubles de coordi-
nation des TnoDvemcnIs.

J'ai établi alors que par incoordination, ou alaxie on ne
devrait comprendreque les mimvements qui reposent sur une
innervation inutile des antagonistes ou sur le manque din-
nervation des tfiuscles nécessaires à la production du mou-
vement. A celle catégorie appartiennent par exemple les
troubles moteurs de la chorée. De cette incoordination on
doit distinguer ngoureuscment les troubles qui tiennent à
une graduation défectueuse des intensités d'innervation,
comme c'est en partie le cas dans le tabès.

Au début de mes expériences sur les troubles moteurs qui,
d'après les données de Flourens, surviennent généralement à
la suite de lésions des canaux semi-circulaires, aussi bien
dans les muscles de la tête que dans ceux du corps, j'ai jugé
nécessaire de commencer par me rendre compte de quelle
nature sont ces troubles moteurs : troubles de coordination
ou troubles d'innervation ? Poursuivant cet ordre d'idées,
j'ai dû tout d'abord résoudre la question de savoir dans
quelle mesure une attitude anormale de la tète est suscep-
tiblede troubler le sentiment d'équilibre de l'animal et de
produire des anomalies motrices.

On possédait sur ce sujet les très intéressantes expé-
riences de Longet datant encore des années quarante,
mais qui sont depuis lors tombées à peu près dans l'oubli.
Longet a montré que les troubles moteurs qui se produisent
n'ont rien à voir avec l'écoulement du liquide céré-
bro-spinal, mais forment un phénomène secondaire, con-
sécutif à la section des muscles de la nuque au cours de
l'opération. Et en effet, lorsque Longet se contentait de sec-
tionner ces muscles de la nuque, sans ouvrir le canal verte*
bral, il observait immédiatement les mêmes phénomènes.
D'un autre côté, ces phénomènes manquaient totalement,
lorsqu'on laissait le liquide cérébro-spinal s'écouler par un
petit orifice, pratiqué au niveau des ligaments occipitaux,
sans occasionner des lésions plus ou moins notables des
muscles de la nuque. Longet expliquait ses expériences en
prétendant que l'attitude inaccoutumée de la têto qui sur-

V, Google

vient après la seclion des muscles de la nuque a pour consé-
quence immédiate la perte du sentiment d'équilibre, mais que
cette perte serait la cause des troubles moteurs qui survien-
nent. Pour obtenir le même résultat, i! n'est même pas
nécessaire de sectionner tous les muscles de la nuque. La
seclion des muscles droits postérieurs sulTit amplement
à rendre la démarche de t'animai incertaine et vacillante.

En reproduisant ces expériences de Longet, j'ai observé
sans peine lès piiéno mènes qu'il a décrits. Aussitôt après la
seclion des muscles droits de la tête, grand et petit posté-
rieurs, une oscillation des deux cùtés se montrait chez la plu-
part des chiens. Lorsqu'on les forçait à marcher, ils éten-
- daîcnt les pattes, marchaient le plus souvent avec une grande
lenteur, la tète légèrement penchée en bas. Les animaux
posaient leurs pattes sur le parquet avec la plus grande pré-
caution et toujours de façon à écarter le plus possible l'une
de l'autre les pattes de, devant. Pendant la course qui leur
était très diflleile, les animaux tombaient souvent, et il leur
fallait faire certains efforts pour se remettre sur leurs pattes.
Ces phénomènes disparaissaient jïénéralemenl au bout de
cinq h six jours ; la tête, qui jus(iue-là était appuyée sur la
poitrine par le menton, reprenait son attitude normale et les
mouvements de la marche devenaient en même temps égale-
ment normaux.

Le fait observé par Longet ainsi que les conclusions qu'il
en a tirées ont été pleinement confirmés, et l'importance que
présente l'attitude normale de la tète pour le maintien de
l'équilibre a été mise en lumière. Si les troubles de l'équi-
libre et les troubles moteurs observés ne s'ont pas aussi con-
sidérables qu'après la section des canaux semi-circulaires, -
on ne doit pas oublier non plus qu'il s'en faut de beaucoup que
les changemenis imprimés à l'attitude de la tête atteignent le
même degré que dans cette dernière opération.

Une deuxième série "d'expériences, née du même ordre
d'idées avait consisté à donner artificiellement aux pigeons,
sans occasionner une lésion de parties importantes, une alti-
tude de la tête ideniique à celle qu'on observerait le plus sou-
vent à la suite de la desiruction des canaux semi-circulaires,

i.Mir,.. ,:,GoOc^lc

LES BASF.S DE LA THÉORIE DU SENS DE I. ESPACE »

Cette altitude assez compliquée est caraclérisée par ce fait
que le bec est dirigé en haut et l'occiput au contraire en bas,
le plus souvent vers le sol. On peut facilement donner aux
animaux celte attitude de la léte, en fixant la lête à la région
sternale à l'aide de quelques sutures cutanées. Les animaux
ayant la léte fixée de la sorte se comportent en partie exac-
tement comme ceux dont on a détruit les canaux semi-cir-
culaires aussi bien horizontaux que verticaux : ils ne peu-
vent conserver leur équilibre, et tant qu'ils sont debout ils
chancellent continuellement sur les deux pâlies et cherchent
à gagnerun troisième point d'appui en s'oppuyanl sur la queue.
Mais ils n'y réussissent pas le plus souvent ; ils tombent à la
renverse, souvent après avoir exécuté une culbute par-dessus
la léte, autourde l'axe transversal du corps. Us accomplissent
encore des mouvements de manège, le plus souyent dans une
seule et même direction. Bref: on observe chez eux les trou-
bles très prononcés dans l'ensemble de la sphère locomotrice ,
Les sutures enlevées et la léte ayant repris son attitude nor-
male, tous les troubles disparaissent aussitôt et la locomotion
devient de nouveau normale. Ces expériences montrent donc
d'une façon indiscutable, combien l'attitude normale de la
tête est importante pour que l'animal soit à même de conserver
son équilibre d'exéculer des mouvements rationnels.

Mais dans un déplacement de la tôte comme celui qui se
produit dans les expériences en question, notre jugement sur-
la source du son n'est pas moins fausse que celui qui porle sur
la position et l'éloignement des objets vus. Or l'expérience
suivante nous a montré avec toute l'évidence possible que
les erreurs dans les perceptions visuelles, du moins lorsqu'elles
se produisent brusquement, peuvent avoir pour effets une
incertitude de la marche el des troubles du sentiment d'équi-
libre. J'ai attaché devant les yeux d'un pigeon des lunelles
aux verres prismatiques; l'animal affecté ainsi d'un strabisme
artificiel manifesta alors une série de troubles moteurs qui
présentent des analogies incontestables avec les troubles
qu'on observe à la suite de la section des canaux semi-circu-
laires. Dans quelques cas de ce strabisme les mouvements
oscillatoires de la tète correspondent à ceux qui se produisent.

Xloo'jlc

10 l'obeille

à la suite de la seclîon des deux canaux semi-cire ulaîres
horizontaux. Chez un des pigeons alleinla de strabisme arti-
ficiel j'ai observé, pendant les premiers instants, des mouve-
ments de manège. Les erreurs dans les perceptions visuelles
el auditives semblent donc être les plus importantes de toutes
celles dont il s'a^t ici.

Ainsi qu'il résulte des lignes précédentes, je concevais toul
autrement que Goltz le rôle des mouvements de la tête dans
le fonctionnement physiologique des canaux semi-cire ulaires.
Goltz voyait le point de départ de ce fonctionnement dans les
prétendus déplacements de l'endolymphe des canaux pendant
les difTérents mouvements de la iète. Les mouvements de la
tête agiraient donc comme de véritables moyens d'excita-
tion. D'après ma conception, au contraire, formulée dès
l'année 1873, ces troiibles moteurs seraient la conséquence
directe des erreurs dans les perceptions visneiies et audi-
tives, susceptibles dans les conditions nonnalcs de nous
orienter sur la situation des objets dans l'espace extérieur' et
sur la position do notre corps dans cet espace. Si donc les
attitudes de la tête jouent un rôle quelconque au point de
vue du fonctionnement des canaux semi-circulaires, c'est
seulement en tant quelles nous permettent d'éviter des
erreurs dani ces perceptions.

En poursuivant mes expériences, j'ai développé davantage
cette manière de voir en l'appuyant sur cette observation
importante qu'on peut observer chez les pigeons les troubles
d'équilibre les plus prononcés, en dehors de tout mouvement
oscillatoire de la télé. Je traiterai cette question d'une façon
plus approfondie dans les paragraphes suivants ; qu'il mesuf-
fise d'ajouter ici que de nombreuses expériences faites plus
tard par moi, Bornhardt, Spamer et Ewald ont montré égale-
ment l'inconsistance de la théorie de Goltz, en ce qui con-
cerne les courants de l'endolymphe.

g 3. — Expériences sur les différents canaux semi-oiroulaires
du pig'eoD.

Après avoir ainsi mis en évidence le rôle des attitudes de
la tète dans les troubles moteurs, j'ai pu aborder l'expérimen-

Xloo'jlc

1 DE LA THÉORIE BU SENS DE j/lDSPAHE

talion sur des canaux semi-oiriiulaircs isolés. Je reproduirai
ici à peu près textueilcmenl d'après mes communications des
années 1877-78, les phénomènes les plus importants qui ont
€té relevés au cours de ces expériences. Pour que cette expé-
rimentation permette de faire des observations indiscutahiles,
il faut que les opérations soient exécutées avec une gronde
précision. On doit avant tout éviter les hémorrhagies, car
rhémorrhagie une fois produite, on n'est plus sûr d'avoir
ouvert le canal voulu et sur l'étendue voulue.

Après avoir misa nu, d'après le procédé dont on trouvera
une description détaillés au % 6, le point de croisement des deux
canaux semi -circulaires, on enlève les très minces lamelles
osseuses qui recouvrent encore ce point; et une fois les canaux
complètement mis à nu, on les sectionne avec des ciseaux
fins. Il est préférable de couper le canal horizontal e/i dehors
du point de croisement et le canal vertical au-dessus de ce
point. En coupant ce dernier, on évitera autant que possibU
de léser la petite veine qui l'accompagne. Après que le cana!
horizontal a été sectionné de la façon qui vient d'être décrite,
l'animal exécute avec sa tète, redevenuo libre, quelques mou-
vements latéraux qui, d'ailleurs, ne tardent pasà s'arrêter. Le
point de départ de ces mouvements se trouve du cûté opéré
c'est, ainsi par exemple, qu'après la section du canal semi-
circulaire gauche, l'animal commence par déplacer sa tête de
gauche à droite, pour la ramener ensuite h gauche et ainsi
de suite. On dirait, lorsqu'on observe ces mouvements que
ranimai veut se débarrasser d'une sensation désagréable. Ils
sont franchement oscillatoires et se produisent, dans la section
du canal horizontal, dans un plan horizontal et autour d'un
axe vertical. Je le répète ; à la suite d'une section unilaf«rale,
l'animal n'exécute que quelques mouvements qui cessent
aussitôt, pour ne plus reparaître. Il y a même des cas où ces
mouvements ne se produisent pas du tout.

Mais quand on sectionne également le canal corr^pondant
du côté opposé, les mouvements oscillatoires de la tête se
produisent avec beaucoup plus d'intensité, et cette fois pour
durer très longtemps. L'intensité des mouvements augmente
dès le début ; et lorsqu'elle a atteint son maximum, l'animal

<:■ Google

L OREILLE

perd son équilibre, tombe, exécute des mouvements de manîïgo,
et ainsi de suilc.

Lorsqu'on prend l'animal dans la main, il sufïit pour qu'il
se calme aussitôt de rendre les mouvements de la tétc impos-
sibles, en fixant son bec; et tantque la têteestimmobilisée, il
reste tranquille.- Si on le dépose alors avec précaution surla
table, il commence par faire quelques légers efforts pour con-
server son équilibre, et cherche à cet effet à s'assurer un
troisième point d'appui en fixant la queue ou une aile sur le
sot. Il peut aussi rester tranquille pendant quelques instants,
jusqu'à ce que sa télé éprouve une légère secousse, qui se
produit le plus souvent de ce fait qu'elle se trouve entraînée
en avant par sa propre pesanteur. On voit alors recommencer
les mouvements oscillatoires qui, très légers d'abord, devien-
nent de plus en plus intenses, jusqu'à entraîner le corps
entier, lorsqu'ils ont atteint leur maximum d'intensité.

Mais si, après avoir avec précaution déposé l'animal sur la
table, on fournit à sa tète un appui, en faisant par exemple
reposer son bec sur un bâton ou sur le doigt, on le voit
rester tranquille pendant une durée assez longue. Il se tient
alore souvent sur ses deux pattes, sans chercher un troisième
point d'appui. Mais dès que le bec est privé de l'appui, on voit
l'ecommencer de nouveau les phénomènes qui viennent d'être
décrits. .La même chose se produit lorsque, au lîeu de déposer
l'animal peu à peu et avec pré,;aution, on le laisse tomber
brusquement sur la table. Il fait alors de vains efforts pour
conserver son équilibre, écarte les pattes et souvent aussi les
ailes, cherche à s'appuyer sur la queue, tombe à la renverse
une ou deux fois, et le tableau s'achève par l'apparition dos
mouvements oscillatoires de la tête et des autres phénomènes
concomitants qui viennent d'èiro décrits. Une fois calmé,
le pigeon peut, si on le dépose avec précaution sur un doigt,
\- rester tranquille pendant quelque temps, à la condition
seulement qu'on imprinne au doigt de légers mouvements des-
tinés à venir en aide à l'animal dans ses efforts de conserver
l'équilibre.

Le vol, tout en étant possible, est rendu très difTicile et
limité à une très courte durée ; lorsque l'animal se heurte dans

LES BASES DE LA THÉORIE DU SEHS DE L ESPACE 13

son vol à une résistance, il tombe subilcnient sur le sol. Il
n'est pas davantage capable de manger fout seul, mais doit
être nourri artificiellement. Dans quelques rares cas, il
apprend peu à peu à se nourrir tout seul au bout de quelques
jours. Tel est le tableau qu'offre lo pigeon pendant les pre-
miers jours qui suivent l'opération. Vers le troisième ou le qua-
trième jour, le tableau se trouve complètement changé, et le plus
souvent on peut alors observer deux catégories de cas : dans
lescasréussis, les phénomènes diminuent d'intensité ; les mou-
vements oscillatoires de la tête persistent, mais ne deviennent
jamais trop intenses et ne se transforment jamais en mouve-
ments convulsifs généraux du corps entier. L'anitnal ne tombe
que lorsqu'il court vite et conserve son équilibre avec peu
d'elTopt quand il se relève. Le coi est encore maladroit, mais
possible. L'animal se nourrit tout seul et finit peu à peu par
se remettre complètement. Quelques-uns de ces animaux ont
été encore observés plusieurs mois après l'opération : on ne
pouvait le plus souvent les distinguer des animaux non opé-
rés que d'après les mouvements oscillatoires de la lêle qu'ils
présentaient de temps à aptre.

Ainsi que jel'ai dit, on n'observe une issue aussi favorable
que dans les cas, où on a réussi à sectionner proprement les
canaux, sans produire la moindre hémorrhagie. Si ces condi-
tions n'ont pas été remplies, on voit, vers te quatrième ou le
cinquième jour, l'animal rester tranquillement couché dans un
coin, ayant la télé dans l'attitude caractéristique de toutes les
opérations de ce genre sur les canaux semi-circulaires. La
tète est notamment tournée de telle foçon que le bec se trouve
dirigé en haut (le plus souvent à gauche), tandis que l' occi-
put, dirigé en bas, est solidement appujé sur le sol. Dans
cette attitude, l'animal reste tout à fait tranquille fplanclie I,
%. 5). Mais dès qu'on trouble son repos, surtout lorsqu'on
essaie de donner à sa tête, l'attitude normale, on voit recom-
mencer les violents mouvements oscillatoires, qui se trans-
forment bientôt en mouvements de manège, déplacements
violents et désordonnés de tout le corps et ainsi de suite.

Ces mouvements durent jusqu'à ce que l'animal complète-
ment épuisé se heurte à un obstacle ; il reprend alors la posi-

V, Google

li L UKElUe

lîôQ calme dans laquelle il se trouvait avant, avec l' attitude
de la tète qui a été décrite.

Le tableau que présentent les acimaux après la section
des canaux verticaux ressemble à celui qu'on observeà la
suite des lestons des canaux horizontaux par ce trait, que dans
ce cas aussi il faut sectionner les canaux des deux côl^s si
l'on veut provoquer des mouvements persistants. La diffé-
rence essentielle entre les résultats obtenus dans les deux cas
consiste dans le caractère des troubles moteurs. Les mouve-
ments de la tête et ceux du tronc se distinguent manifeste-
ment de ceux décrits plus haut.

Pour ce q\ii est d'abord des mouvements de la tête, la
direction est toute différente. Alors qu'après la section des
canaux semi-circulaires horizontaux la tête se déplace dans
un plan horizontal de droite à gauche et de gauche à droite,
l'animal exécute, après la section des canaux verticaux, des
mouvements de haut en bas et de bas en haut; c'est-à-dire
dans un plan vertical, perpendiculaire au premier. L'axe
autour duquel s'accomplissent les mouvements après la pre-
mière de ces opérations, est parallèle h la direction du canal
semi-circulaire vertical, l'axe au contraire, autour duquel la
tête se déplace après la lésion des, canaux semi-circulaires
verticaux, est parallèle à la direction du canal semi-circulaire
horizontal. Dans quelques cas, où la section est accompagnée
d'hémonhagie, on voit au début la tète se replier en bas, au
point que l'occiput se trouve presque fi.té à la nuque; mais
au bout de quelque temps commencent généralement les mou-
vements oscillatoires de la tête autour d'un axe horizontal,
tels que je viens de les décrire. Les mouvements oscillatoires
faibles au début, deviennent ensuite de plus en plus intenses,
au point que le maximum se trouve atteint au bout de 6 à
8 mouvements. Alors surviennent aussi des mouvements géné-
raux du corps tout entier qui consistent le plus souvent en ce
que le tronc tourne autour de son axe transversal, ettoujours
Savant en arrière. Ces mouvements sont teltemenls violents
qu'on a l'impression que le corps tout entier se trouvait lancé
en arrière par-dessus la queue, à la suite de l'impulsion en
arrière que lui a communiquée le violent mouvement de la tête.

iDi Google

LES BASES DE LA THÉORIE (IV SENS DE l'e

Chez les animaux opérés de la sorte le vol, lorsqu'il esl
possible, ne dure qu'un temps très court et esl très maladroit.
Les animaux restent tranquilles lorsqu'on fournit un appui à
leur léte ; ils n'en éprouvent pas moins, mémealors, une cer-
taine difQuuIté à maintenir leur équilibre et s'appuient très
volontiers, soit sur la queue, soit sur une aile. On estobligéj
pendant les premiers jours du moins, de les alimenter artifîciel--
lement. Au bout de trois ou quatre jours, ces animaux présen-
tent le même tableau que ceux dimt on a sectionné les canaux
se mi- circula ires horizontaux. Mais les mouvements qui se pro-
duisent chez eux, dans cette période, à la suite d'un trouble
apporté 6 leur repos {avec l'attitude de la tète décrite plus
haut) présentent naturellement chez eux exactement le même
caractère que celui dont il a été question plus haut. Lorsqu'on
coupe tous les quatre canaux, on voit aussitôt survenir chez
l'animal des mouvements violents de la tête, accompagnés
bientôt des mouvement forcés généralisés à tout le corps. Ces
mouvements de la lête se distinguent de ceux que j'ai décrits
jusqu'ici. Ils s'accomplissent principalement d'avant en arrière
et de droite à gauche, et inversement ; ce sont des mouve-
ments pour ainsi dire en forme de vis, les animaux ayant l'air
de vouloir visser leur bec dans le parquet. Les mouvements
du tronc sont un mélange de mouvements de manège violents
et convulsifs et de relations du corps tout entier, soit autour
de la queue, soit autour de la tète. La faculté de maintenir
l'équilibre paraît complètement supprimée ; à chaque tenta-
tive d'accomplir un mouvement quelconque, tous les mouve-
ments qui viennent d'être décrits font leur réapparition. Trois
ou quatre jours après l'opération, les animaux restent couchés
tranquillement, la lèle dans l'attitude décrite à plusieurs
reprises, l'occiput dirige vers la poitrine et le bec en haut
(planche i, fig. i).

Le troisième canal semi -circulaire, le sagittal est d'un accès
plus difficile pour l'opération ; mais avec un peu d'exercice,
on arrivée exécuter des opérations sur ce canal avec la même
sûreté et la même précision que sur les deux autres. Aussitôt
après la section du canal sagittal d'un côté, le pigeon exécute
avec sa tète deux ou trois mouvements dirigés d'arrière en

D,silirr.d.i. Google

10 l'oreille

avant et de droite à fauche, ou inversement. Ces mouvements
rappejlenl les mouvements oscillatoires de la léte des pigeons
en marche, à cette exception près qu'au lieu de s'accomplir
dons une direction droite, d'arrière en avant, ils ont lieu dans
un plan diagonal. La section du canal correspondant du cAté
opposé provoque les mêmes mouvements de !a télé, mais plus
violents et plus persistants. Le manque d"équilibre pendant la
marche est plus prononce qu'après la section des deux autres
canaux. Le corps oscille, comme après la section des canaux
verticaux postérieurs, autour de son axe transversal; mais au
lieu de faire des culbutes autour de la queue, il en fait autour
de la tête. D'une façon générale, les troubles moteurs sont plus
violents et ne disparaissent que lentement. Sous tous les autres
rapports, l'évolution ultérieure de ces phénomènes est à peu
près identique à ce qu'on observe à la suitede la section des deux
autres canaux semi-circulaires. C'est ainsi que les mouvements
involontaires, qui se produisent à la suite de la section de la
troisième paire de canaux, diffèrent considérablement de ceux
qui suivent la section des autres canaux. Pour déterminer le
caractère des mouvements de la tète qui s'observent ;chez le
pigeon avec le plus de netteté, nous dirons çiie la section de
deux canaux semi-circttlaires symétriques procoque des
mouvements de la tète dans le plan des canaux opérés. Celte
loi est absolue et ne souffre pas d'exception. Flourens a
déclaré la même chose, quoiqu'en des termes différents.

Les mouvements de l'ensemble du corps présentent la même
direction, mais sont moins faciles à analyser. Nons venons de
voirqu'après la section des deux canaux horizontaux le pigeon
tourne autour de l'axe vertical de son corps, et cela soit en
restant sur place, soit en exécutant des mouvements de
manège; les mouvements s'accomplissent alors dans un plan
horizontal. Après la section des canaux verticaux, le corps
exécute des culbutes autour de la queue. Si on analyse de
près les culbutes, on constate facilement qu'elles sont provo-
<]uées de la façon suivante : le corps du pigeon est lancé de
bas en haut ; il adopte alors une position à peu près verticale
et se trouve dans une certaine mesure assis sur la queue ;
mais comme les mouvements de la tète qui s'accomplissent

.;, Google

LES 9ASES DE LA THEORIE DU SENS DE L ESPACE 17

de bas en haut persistent, tout le corps se trouve entraîné en
arrière et le plus souvent le pigeon exécute une culbute et
retombe sur le dos. On le voit, le mouvement principal du
corps a lieu dans un plan vertical, parallèle au canal semi-cir-
culaire vertical postérieur.

En ce qui concerne les suites de la section du canal sagiitat,
nous avons déjà vu qu'elle donne lieu à des mouvements de
la tète qui se produisent dans une direction diagonale et sont
dirigés d'arrière en avant et de droite à gauche, ou inverse-
ment. Le corps a une tendance à tomber en avant, mais
entraîné par les violents mouvements oscillatoires de la tête,
il dépasse le but et culbute par-dessus la tète. D'une façon
générale, le piouvement s'accomplit dans un plan parallèle à
In direclion des canaux sagittaux.

§ 4. — Destruotions nnilatérales des canaux
semi- circulaire B.

Une autre série d'expériences à été faite dans le but d'étu-
dier les effets d'une section unilatérale des canaux semi-cir-
culaires. La connaissance exacte de ces effets est d'une impor-
tance capitale pour ma conception du système des canaux
comme servant d'organe d'orientation dans l'espace. La sec-
tion de tous les canaux semi-circulaires exécutée d'un côté
provoque principalement chez le pigeon, en plus des mou-
vements passagers do la tète, qui suivent immédiatement la
section de chaque canal, des déplacements de la tête, qui se
trouve inclinée vers le côté opéré, et des faux pas pendant la
marche rapide. On observe encore souvent des mouvemenis
de manège, au cours desquels la tête garde son attitude incli-
née. Dans beaucoup de cas,' tous ces troubles moteurs dispa-
raissent peu à peu, et à l'état de repos, ces pigeons ne se dis-
tinguent en apparence que très peu de pigeons normaux :
chez d'autres animaux, l'attitude oblique de la tête persiste
même au repos. Mais on voit presque toujours reparaître ces
troubles, lorsque les animaux sont brusquement incités JX
exécuter des mouvements. Ces troubles ne sont cependant
pas accompagnés nécessairement d'une modification de
De Gros. — Oreille, S ,|j2

l'allitude oblique de la tête (planche I, fig. i, 3 et 7).

A la suite de toutes les opérations qui sont exécutées sur les
canaux d'un seul el mène côté, ou sur les canaux non symé-
triques des deux moitiés de la télé, on observe pendant la
marche un phénomène singulier : A chaque pas que fait le
pigeon, une de ses pattes se replie sous le corps; un obser-
vateur non prévenu pourrait même croire que la patte est cas-
sée. H m'a été souvent difficile à moi-même de me préserver
d'une pareille erreur, et j'ai été obligé de m'assurer par l'ins-
pection que la patte était intacte. Ces phénomènes rappelle-
raient au médecin la démarche caractéristique des ataxiques
dont les jambes se replient également pendant la marche à
cause des contractions musculaires excessives. Dans les cas
de lésions unilatérales, ce repliement de la patte se produit du
côté correspondant à celui des canaux lésés : dans ceux des
lésions bilatérales maïs non symétriques, il se produit du
côté où se trouve le plus grand nombre des canaux lésés.

Il est utile de rappeler ici qu'Hermann Munka eu la chance
d'observer, un cas très rare d'absence congénitale des canaux
semi- circula ires d'un côté ; il a constaté chez ce pigeon l'atti-
tude particulière de la tète dont il a été question plus haut et
dans laquelle le bec était dirigé en haut, comme à peu près sur
la figure i. I.-R, Ewald qui a étudié et décrit, quinze ans
plus tard, les sections unilatérales du labyrinthe chez le
pigeon, a obtenu d'une façon générale les mêmes résultats.

i 5. — Ablation de tous les six canaux semi-circulaires
chez des pigeons. — Méthodes opératoires.

Nous avons déjà dit que la plupart des expérimentateurs
qui ont travaillé sur les canaux semi-circulaires ont évité
d'expérimenter sur les canaux isolés. Afin d'éviter des opé-
rations délicates ils se contentaient, le plus souvent, de sup-
primer d'un seul coup tous les canaux semi-circulaires.
Pour simplifier encore davantage leurs opérations, ils préfé-
raient détruire le labyrinthe tout enlier el considéraient une
opération aussi grave comme équivalente à la suppression
des canaux semi-circulaires. Goitz a été le premier à pratiquer

LES BASES DE L\ THEORIE DU SENS DE L ESPACE 19 .

une destruction aussi brutale du labyrinthe de l'oreille et à
tirer de cette opération, qui était accompagnée des nombreuses
lésions secondaires, des conclusions toutes erronées. Ses suc-
cesseurs, sans en excepter même son élève Ewald, tout en se
servant pour la destruotion du labyrinthe de méthodes plus
soigneuses, n'en ont pas moins commis la même confusion
entre deux interventions différentes. Ceci ne les a pas empê-
chés d'ailleurs de tirer des expériences faites, dans de telles
conditions, les conclusions les plus vastes sur les fonctions des
canaux semi-circulaires. Pleins de confiance dans l'exacti-
tude des données que Flourcns, moi et mes élèves Solucha el
Bornhardt nous avons obtenues fj;râce ô notre expérimentation
sur les canaux semi-circulaires isolés, Ewald, Breuer et autres
se contentaient de les confirmer simplement, sans se donner
la peine d'opérer isolément eux-mômes. Ce qui explique leurs
explications erronnées des phénomènes qu'ils n'avaient jamais
observés. Et pourtant les méthodes employées par moi, mes
élèves, et aussi par Spamer et d'autres, n'offrent pas en réa-
lité de difTicoltés insurmontables. Mes méthodes opératoires
onl été décrites exactement' et jusque dans leurs moindres
détails, aussi bien dans mes travaux sur le sens de l'espace
que dans ma Méthodique des expériences et des vivisec-
tions physiologiques. Citons ici textuellement, d'après ce der-
nier ouvrage, ce qui se rapporte aux opérations sur les canaux
semi-circulaires du pigeon.

« La situation profonde des canaux semi-circulaires, ainsi
que le' voisinage immédiat du cervelet, c'est-à-dire d'un
organe, dont les lésions entraînent des anomalies motrices si
prononcées, exigent dans ces expériences la plus grande pru-
dence. Pareille prudence est d'autant plus nécessaire que les
opérations, dont il s'agit, sont pratiquées le plus souvent sur
le pigeon, chez lequel une hémorrhagie survenant pendant
qu'on recherche les canaux semi-circulaires amène inévitable-
ment des infiltrations sanguines des os du crâne, desméitinges
et du cervelet. Ces infiltrations sont dues à l'exignïlé des
parties cl aux anastomoses qui existent entre les vaisseaux
sanguins et à la finesse des parois osseuses dans laquelle sont
encastrés les canaux ainsi que les vaisseaux sanguins du

C^ooi^lc

cervelet. La première condition d'une expérience probante
sur les canaux semi-circulaires consiste ainsi dans leur mise
au jour, sans la moindre perle de sang. Une pareille mise au
jour est en outre absolument indispensable, afin de rendre
possible une expérimentation éléf^te sur chaque canal
semi- circula ire isolé, ainsi que l'observation nette et pré-
cise des anomalies motrices provoquées,

« Le meilleur moyen d'immobiliser les pigeons consiste
à les envelopper dans une serviette, dont on fixe le bord
libre avec des épingles de sûreté. 11 est nécessaire de rétré-
cir l'orifice autour du cou, afin que le pigeon ne puisse ni
rentrer sa t6te, ni faire trop avancer son corps. On fixe la
tète en plaçant le bec entre l'index et le médius, de telle
façon que la surface dorsale de l'index se trouve sous le
maxillaire inférieur et la surface ventrale du médius sur le
côté nasal du bec. (H faut veiller à ce que les orifices nasaux
ne soient pas obstrués.) On peut alors, avec le pouce et l'an-
nulaire de la même main, tendre la peau de la t6te, écarter
les bords de la plaie, etc. Dans des opérations qui durent assez
longtemps et où la tête doit être bien fixée, sans que les ani-
maux se trouvent serrés, sans pourtant que leur respiration
soit gênée, il est souvent préférable de maintenir la tète, au
niveau des deux temporaux, avec le pouce et l'index de la
main gauche. Si l'on veut pendant l'opération avoir les deux
mains libres, on introduit le bec dans un entonnoir en bois
ouvert des deux côtés, oîi on le fixe à l'aide d'un lien en caout-
chouc ou à l'aide d'une paire de sutures faites à travers la
peau de la tête. En sectionnant la peau, on doit éviter autant
que possible de blesser les fms vaisseaux sanguins qui se
trouvent, au niveau de la ligne de réunion des deux-moitiés de
la musculature de la nuque. Pour éviter pareil accident,
on forme de cette peau un pli transversal et on la coupe
avec des ciseaux, ou bien, après avoir refoulé la peau de la
tête sur la partie de la voûte crânienne dépourvue de mus-
cles, on la sectionne ici avec un couteau tranchant.

« Les muscles insérés sur l'occipul sont très riches en
vaisseaux, et leurs lésions avec des instruments tranchants
provoquent des hémorrh.tgies abondantes. Les vaisseaux sont

C^xi^lc

LES BASF.S RE LA THÉORIE DU SE!13 DE L ESPACE 21

parlicuiièremcnt développés au niveau de la ligne médiane cl
au miiieudu trajet longitudinal de leurs fibres. Aussi nedotl-on,
jamais se rapprocher de la ligne médiane ou léaer les muscles
à une profondeur dépassant de 3 à 5 millimètres leur inser-
tion supérieure Le meilleur procédé consistée se frayer une
voie vers l'enveloppe osseuse en suivant la limite qui sépare
le bord externe du muscle large de la nuque et le bord interne
d'un muscle plus étroit qui s'insère dans son voisinage. Cette
limite est nettement indiquée par une raie blanchâtre. A l'aide
d'une aiguille mousse, on sépare avec précaution les deux
muscles et, en refoulant lentement en dedans le bord externe
du muscle plus large, on tombe sur l'enveloppe osseuse sous
laquelle apparaît le point de croisement du canal horizontal
avec le petit canal vertical. Si l'on veut mettre l'os à nu sur
ufle étendue plus grande, ce qui est d'ailleurs nécessaire lors-
qu'on opère sur le canal sagittal, on détache de l'os et découpe
avec des ciseaux fins l'insertion supérieure du muscle lar^,
en commençant par son bord externe. Mais dans un cas
comme dans l'autre, on doit enlever en môme temps le périoste,
afin de ne pas blesser les fibres musculaires.

« Si toutes ces manipulations sont exécutées avec soin,
.l'opération ne doit amener aucune perte de sang. La fine
lamelle osseuse d'une transparence vitrée, qui sert de voûte
à la cavité formée de cellules osseuses et qui renferme les
canaux, reçoit un vaisseau sanguin qu'on évitera avec soin,
lorsqu'on soulèvera la voiite. Ce vaisseau parcourt un trajet
courbe ; parallèle d'abord à cette portion du petit canal ver-
tical qui est située au-dessus du point de croisement, il se
dirige ensuite en arrière et en haut et parvient à une petite
distance au-dessus de la partie postérieure du canal hori-
zontal. Aussi doit-on ménager dans ces passages la voûte,
qu'on ouvrira de préférence au niveau de l'angle postéro-
supérieur du croisement que forment les canaux hori-
zontal et vertical. Le moyen le plus commode d'ouvrir la
voûte consiste à introduire d'abord la pointe d'une des
branches d'une fine pince et à faire ainsi sauter un petit

e principe un petit appareil pour la fixalion

2:> L 0«EILLR

morceau d'os. On enlève ensuite avec la même pince te reste
de la voûte, dans les limites tracées par le trajet des vais-
seaux, ainsi que les cellules osseuses qui entourent les
canaux. Dans les deux angles antérieurs de la croix, cette
ablation des cellules osseuses peut être faîte sans hési-
tation ; on y pénètre dans la profondeur, jusqu'aux am-
poules, dont l'accès est très facile par l'angle antéro-infé~
rieur.

e. On doit procéder avec plus de précaution pour la mise h
nu des angles postérieurs. Pour ce qui est de l'inférieur de
ces angles, on fera mieux de l'éviter complètement, l'ablation
de la voûte étant ici presque impossible sans hémorrhagie.
La seule précaution à observer lors de la préparation de
l'angle supérieur consiste à ménager au niveau du bord pos-
térieur, le vaisseau sanguin adjacent au canal osseux. Ce
vaisseau sanguin s'incurve en bas, exactement au niveau du
point de croisement, et longe ensuite la partie postérieure du
canal horizontal inférieur. Ou peut encore pénétrer facilement
jusqu'aux ampoules parl'angle posté ro-supérieur de la croix.
Le canal semi-circulaire sagittal {que j'avais d'abord déclaré
comme difïicilement accessible, à cause de la lésion conco-
mitante du cervelet qui se trouve en contact immédiat avec
la paroi postérieure de son canal osseux) est également d'un
accès facile, ainsi que j'ai pu m'en assurer à la suite d'un
exercice plus prolongé. Le vaisseau qui l'accompagne étant
plus facile à éviter pendant l'opération que le vaisseau adja-
cent au canal horizontal, il en résulte que sa section est sou-
vent même plus facile que celle de ce dernier. On ne doit seu-
lement pas le chercher trop loin en arrière, mais plutôt dans
l'angle postéro-supérieur, près du point d'incurvation visible
du petit canal semi-circulaire vertical.

« Une fois les canaux osseux suffisamment mis à nu, on
peut exécuter sur eux les opérations ultérieures avec une
grande aisance. Si l'on ne veut observer que les suites de .
la section pure et simple, on fera bien d'ouvrir le canal osseux
avec précaution dans un endroit, à l'aide d'une pince fine»
pointue, mais très élastique. On se gardera bien toutefois de
briser l'os en une seule fois, mais on l'amincira en raclant

V, Google

LES BASES DE LA THËOHlË DU SENS DB L^ESPACt: 23

iégèremenl, jusqu'à ce qu'il se produise un petit trou. La
lymphe ne s'écoule pas par cet orifice et on peut avec un
éclairage convenable percevoir une pulsation de ce liquide
déterminé probablement par le vaisseau sanguin, qui parcourt
le canal membraneux, d'une manière analogue aux pulsations
visibles du liquide cérébro-spinal. On ptinèlre dans l'ortlice
ainsi pratiquée avec des ciseaux fins, dont les pointes sont écar-
tées l'une de l'autre, de façon à se trouver en contact avec
les borda opposés de l'orifice el, qu'en pénétrant plus ea
avant, elles puissent saisir et couper le canal membraneux.
On obtient de cette façon une section aussi propre que pos-
sible du canal semi-circulaire. Un procédé moins élégant,
mais tout aussi sûr, consiste à sectionner simultanément
avec des ciseaux fins le canal osseux et le canal cutané. Ceci
peut se faire sans le moindre danger d'hémorrhagie, lorsqu'on
sectionne le petit canal vertical au-dessoua et l'horizontal, en
avant du point de croisement, c'est-à-dire en des points où ni
l'un ni l'autre ne sont accompagnés de vaisseaux sanguins.
Lorsqu'on sectionne le grand canal vertical (le sagittale) ou
les canaux qui viennent d'être nommés, mais en des points
autres que ceux que j'ai indiqués, on doit bien diriger les
mouvements des brandies des ciseaux, afin de ne pas blesser
de vaisseaux. On introduit d'abord avec précaution les pointes
des ciseaux, le long du canal semi-circulaire osseux, jus-
qu'à l'enveloppe osseuse des vaisseaux qui l'accompagnent et
on ne referme les ciseaux que lorsqu'on est sûr de ne pas
saisir en même temps le vaisseau. Si on n'est pas sûr de sa
main on procédera de la façon suivante : après avoir pratiqué,
de la manière qui vient d'être décrite, un petit orifice dans le
canal semi-circulaire osseux, on l'élargira quelque peu, en
enlevant avec la pince do petits morceaux d'os sur les bords,
et, après avoir introduit une fine aiguille sous le canal cutané,
on le soulèvera un peu. On pourra alors le sectionner en toute
sécurité à laide de ciseaux fins. Dans les expériences ser-
vant aux démonstrations, on peut encore sectionner les
canaux semi-eircutaires, en les écrasant avec une pince, en
môme temps que l'enveloppe osseuse. »

Outre les sections, on peut encore pratiquer sur les canaux

V, Google

L OREILLE

se mi -circulaires mis A nu, avec beaucoup d'élégance et de
sécurité, un grand nombre d'autres opérations. Si la mise
à nu s'est faite sans liémorrhagie , on pourra introduire à
travers deux petits orifices faits dans le canal osseux, deux
électrodes en fil d'or et en forme de crochets, on pourra
aspirer la lymphe à l'aide d'une fine seringue de Pravaz, ou
faire des injections dans ces canaux, appliquer des baguettes
réchauffées ou refroidies, exercer des excitaLions mécaniques
avec des piqûres d'épingle, etc. En revanche, toute hémor-
rhagie, môme la plus légère, produit, grâce à rinBltralioa du
sang dans le tîssu osseux spongieux, une plaie rougeÂtre
dans laquelle les opérations un peu délicates rencontrent les
plus grandes difficultés. Les petites hémorrhagies qui se pro-
duisent lors de l'ablation des muscles doivent être arrêtées
par la compression à l'aide de petites éponges ou de
pengavar, avant qu'on commence l'ablation de la voûte
osseuse.

N'étaient l'extrême délicatesse et la petitesse de ces parties,
les manipulations sur elles seraient assez faciles. Aicc de
bons yeux et un doigté un, on peut obtenir ici des résultats
remarquables. C'est ainsi qu'on peut avec une pince
fine extraire, ô travers de petits orifices dans les canau.^
osseux, tous les canaux semi-circulaires cutanés avec leurs
ampoules (des deux côtés). Ainsi que le montre l'examen sous
le microscope, on y réussît sans occasionner de ce cùlé des
solutions de continuité. Mais pour obtenir ce résultat, il est
absolument indispensable de faire sauter les canaux semi-cir-
culaires osseux, sans produire la moindre bémorrhagîe.

La réaction immédiate consécutive à une pareille destruc-
lion de tous les canaux semî-circulaires cutanés est d'une
violence telle, qu'il est à peu près impossible de donner une
description exacte des mouvements incessants qui s'emparent
de l'animal.

Le pigeon ne peut alors ni se tenir debout, ni rester couché,
ni voler, ni exécuter un mouvement combiné quelconque, ni
conserver, ne serniL-ce que pendant un instant, l'attitude
qu'on lui imprime. Tous les muscles de son corps se con-
tractent violemment, il exécute les sauts les plus périlleux

t-ES BASES DE LA THliORIE DIT SENS DE 1. ESPACE 23

tantôt en arrière, tantôt en avant, tourne autour de son axe
longitudinal, s'élance en l'air pt retombe sur le sol, pour se
livrer ensuite de nouveau aux mêmes mouvements. Si on ne le
retenait pas, il ne tarderait pas à se briser la tète contre le
premier obstacle rencontré. Il faut un effort relativement con-
sidérable, pour le maintenir au repos.

Afin de conserver les pigeons après cette opération, je les
enveloppais dans des serviettes, de telle sorte que les mouve-
ments oscillatoires de la lête ne pouvaient ni persister, ni
se renouveler. Ainsi immobilisés, je les déposais dans un
hamac destiné spécialement à recevoir les pigeons atteints de
ces afteclions des canaux semi-cireulaires. Mais malgré ces
mesures de précaution, il m'arrivait encore de trouver les
pigeons morts dans un coin du laboratoire. L'autopsie révélait
de nombreux épanchements sanguins sous les méninges, pro-
voqués par les coups que te pigeon avait reçus en frappant
la tête contre le sol. La violence des contractions musculaires
était telle que les pigeons, malgré qu'ils eussent été envelop-
pés dans une serviette, n'en purent pas moins se jeter du
hamac sur le sol et s'y rouler jusqu'à ce que les lésions mor-
telles du cerveau aient mis fin à leurs souffrances. Une
pareille véhémence des mouvements ne se maintient que pen-
dant les trois ou quatre premiers jours qui suivent l'opération.
Cet intervalle écoulé, on peut sans danger débarrasser le
pigeon de ses bandages et l'abandonner à lui-même dans son
hamac. L'impossibilité de se tenir debout ou de marcher per-
siste, mais les convulsions produites par toute tentative de
changer de place sont beaucoup moins violentes; l'animal
réussit à se calmer en dehors de toute intervention étrangère.
Pendant toute la durée de cet état, qui comporte de cinq à
dix jours, le pigeon apprend, après qnelques tentatives infruc-
tueuses, à se maintenir tranquillement dans une attitude vou-
lue. 11 peut môme se maintenir debout, en se servant de ses
trois points d'appui. Les mouvements involontaires reviennent
encore, il est vrai, toutes les fois qu'il veut changer d'attitude,
mais il réussit déjà à les réprimer avec plus de facilité. Lorsque
le pigeon est arrivé à ce degré de convalescence, je le laisse
se promener sur le plancher. Mais c'est dans cet état qu'il est

.Me

L OnEILLE

le plus intéressant à observer : Timpression générale qu'il
produit est celle d'un animal qui commence à apprendre à
marcher et à se tenir debout en équilibre. Pendant cet appren-
tissage, le pigeon a besoin de la collaboration de ses organes
de 9C119, surtout de l'organe de la vue. L'occlusion des yeux
à l'aide d'un petit bonnet, passé sur la tète, suffît à lui faire
perdre instantanément tous les fruits, encore si peu mûrs, de
son apprentissage : il retombe dans l'état dans lequel il se
trouvait quelques jours après l'opération. Ce n'est qu'au bout
d'un infcrvalle de plusieurs mois que le pigeon recouvre à
peu près son état normal. H peut alors de nouveau marcher
et se tenir debout, »i<iis il a perdu complètement, et une fois
pour tomes, la faculté de voler. En même temps, tous ses
mouvenienb sont empreints d'incertitude, de manque d'assu-
rance. Sa démarche est lente; il semble tiiter le sol à chaque
pas. H se tient très volontiers immobile dans un coin obscur
et ne se décide que dillicîlemenl ù changer de place ; on
dirait qu'il ne se fie pas à ses propres forces. It suffit d'ail-
leurs de lui imprimer une légère secousse pour voir survenir
aussitôt un accès de mouvements involontaires, qu'il ne réprime
qu'à l'aide d'efforts plus ou moins grands. Chaque secousse
le forçant û prendre la fuite ou tout au moins à changer immé-
diatement de place ; il ne trouve pas le temps de réaliser des
mouvements réfléchis.

On n'observe pas une issue aussi favorable dans tous les
cas de section de la totalité des six canaux. Souvent les
pigeons succombent quelques jours après l'opération à une
inflammation et ù une suppuration des tissus qui entourent
les canaux. Dans, d'autres cas, ils survivent bien ft l'opéra-
tion et ft ses suites, mais le caractère violent des mouve-
ments persiste beaucoup plus longtemps et les pigeons ne
peuvent plus jamais marcher ou se tenir debout.

Mes observations sur des animaux, dont tous les canaux
semi -circulaires ont été détruits, s'étendent sur un laps
de temps, ne dépassant pas cinq mois, et cela parce que
je n'ai pas eu l'occasion d'instituer sur eux des expériences
plus prolongées. D'autres expérimentateurs affirment avoir
observe les animaux, après la destruction complète du

„ Google

LES BASES DE LA THÉORIE bU SKNS DE l'eSPACE 21

Iflbyrinllie, pendant plua d'un an (Ewald) et même pendant
trois ans et demi {Marikowsky} . Indépendamment des
troubles auditifs qui dépendent naturellement de l'ablation
du limaçon, etc , Ewald a fait, sur les animaux qui ont sur-
vécu, exactement les mêmes observations que j'ai faites au
cours des années 1872-187S, à la suite de l'ablation de
tous les canaux semi-circulaires cutanés. Dans ses efforts
de soutenir que la diminution de la force musculaire est
une conséquence immédiate de la destruction du labyrinthe
-de Toreille, Ewald insiste tout particulièrement sur l'exis-
tence d'un certain affaiblissement musculaire cliez ses
pigeons. La « mobilité étonnante » de leurs membres tien-
drait à cet afTuiblissemcnt anormal ! Mais il déciit à la même
page de son travail un phénomène qui prouve exactement
le contraire! « Elle est vraiment étonnante, celte indépen-
dance des pigeons privés de labyrinthe, lorsqu'on les
enferme dans une cage ou lorsque, pour les nourrir, on veut
les envelopper dans un mouchoir. Tandis que dans ces cas
on vient facilement à bout des animaux normaux, parce qu'ils
renoncent à toute résistance, dès qu'ils se sentent enchaînés,
on se heurte souvent aux plus grandes difficultés, lorsqu'on a
affaire aux pigeons opérés, et il n'est pas toujours facile de
les empê(;her d'y laisser des plumes. »

Marikowsky a décrit des observations sinon inédites du
moins intéressantes, comme faites sur des pigeons privés du
labyrinthe, trente-sept à quarante mois après l'opération. Nous
en citerons quelques-unes présentant une importance par-
ticulière pour la théorie du sens de l'espace. « La direction
de la marche, écrit Marikowsky, n'est pas rcclihgne ; elle
s'écarte de la ligne droite, tantôt à droite, tantôt à gauche,
de sorte que les pigeons opérés décrivent en marchant une
ligne en zigzag, m Non moins intéressante est l'observation

suivante de Marikowsky : « mais pendant que la tête

de l'animal normal n'oscille à chaque pas qu'autour de son
axe transversal, celle des pigeons opérés se déplace égale-
ment autour de son axe longitudinal ».

Même après un délai de trois ans, les pigeons de Mari-
kowsky présentent encore cette particularité que les troubles

moteurs augmentent considérablement lorsque les animaux
sont excités, ainsi que je l'ai observé moi-même pendant
les premières minutes après l'observation. Même le plie-
ment caractéristique des pattes, dont j'ai parlé lout à l'heure,
â propos de mes expériences, persiste au bout de trois ans.
Les observations sur la perte de la faculté du vol chez les
pigeons privés de labyrinthe méritent une attention particu-
lière. Flourens avait déjà constaté cette perte. Dans l'ex-
posé que j'ai fait plus haut de mes expériences datant des
années 1872-1878, j'ai plusieurs fois mentionné ce phéno-
mène : « mais, disais-je, ils ont perdu complètement et une
fois pour toutes la faculté de voler ».

Il est facile de reconnaître la cause qui fait que les ani-
maux ayant perdu la faculté d'orientation se comportent
différemment pendant la marche et pendant le vol : pendant
la marche, le pigeon peut se servir de ses sensations tac-
tiles ; a il semble tâler le sol à chaque pas ». il en est
autrement dans le vol : ici le point de repère permettant
de reconnaître la direction voulue manque au pigeon ; ses
images rétiniennes sont troubles et confuses et les sensa-
tions tactiles font défaut. Il faut encore ajouter cette autre
différence importante entre la marche et le vol. En marchant,
le pigeon se déplace dans un plan horizontal, il ne lui
manque que la connaissance de la direction sagittale ; c'est
pourquoi il fait des mouvements en zigzag. Dans le vol, au
contraire, c'est la connaissance de la direction verticale qui
importo le plus et celle-ci fait justement défaut aux pigeons
sans labyrinthe.

C'est pourquoi les pigeons privés de labyrinthe peuvent
encore, lorsqu'ils sont loncés en l'air, modérer leur chute par
un battement d'ailes, ou répondre égalementpar un battement
d'ailes, lorsqu'on les force à prendre la fuite en les pourchas-
sant; mais le vol proprement dit. dans une direction voulue,
leur est impossible. Ils se jettent contre un mur et se laissent
tomber. Ces faits démontrent d'une façon concrète que lu
destruction des trois paijes de canaux semi-circulaires entraine
la perte complète de la faculté d'orientation dans Icspace
extérieur. Ils prouvent notamment que la facullé d'orienta-

LES BASES DE LA. THÉORIE DU SENS DE l'eSPACE 2»

tion iiL> revient plus jamais. Les sensations visuelles sont
impuissantes à compenser ia perle du sens de l'espace, ainsi
que je l'avais afEirmé dès l'année 1900 : « La facullé des ani-
maux de se déplacer dans les différentes directions de l'espace,
c'est-à-dire de s'orienter dans l'espace extérieur, repose sur
les sensations spatiales du labyrinthe de l'oreille. Les sensa-
tions visuelles et tactiles sont impuissantes à suppléer cette
faculté, »

% Q. — ExpérienceB sur les canaux Bemi-oirculaireB
de grenouilles. Hétbodes opératoires.

Les opérations sur les canaux semi-circulaires isolés des
gi-cnouilles sont d'une exécution particulièrement difficile,
à cause de leur finesse extraordinaire. Ces opérations ont été
exécutées avec soin d'abord par BOttcher et son élève Bloch,
et puis par moi et Solucha, Pour opérer, nous nous servions
le plus souvent d'une loupe. Le voisinafi^e cartilagineux, très peu
résistant des canaux semi-circulaires, rend ces opérations
encore plus difiicllcs, à cause de l'espace très limité dont on
dispose. L'enveloppe osseuse du conduit auditif dont il faut
tenir compte, se trouve sur le côté externe de l'os occipital
lai^e dont elle est séparée (Rana esculenta) par un cartilage.
Chez la Rana temporaria, ce cartilage est souvent ossifié. Son
bord antérieur touche à l'orbile. On aperçoit le pelil os péLreux
sous forme d'une petite surface élevée qui s'incline un peu
en bos, dans la direction descondyles osseux occipitaux les
les plus élevés. Sur celle surface on dislingue trois faibles
élévations qui recouvrent les canaux semi-circulaires. La
plus considérable d'entre elles, située le plus souvent en
arrière, correspond au canal vertical. C'est ce canal qu'on
recherche tout d'abord. Et à cet offet, on fait dans la peau,
au-dessus de l'os pétreux une incision en arc dont la conca-
vité est dirigée vers le conduit auditif externe, et on sectionne
entre deux ligatures une veine située en arrière, sur le côté
convexe. On doit se garder do blesser cette veine ; autre-
ment elle provoquerait une hèmorrhagie susceptible de gêner
pcndont toute la durée de l'opération. En inclinant la tête de

,Coot^lc

L OREILLE

la grenouille légèrement en arrière, on enlève immédiatement
au-devant de cette veine la lamelle oaseuse délicate qui
recouvre le canal vertical. La lymphe qui a'écoule indique
la situation de l'orifice. Le canal membraneux très fin, est
soulevé à l'aide d'une aiguille et sectionné. L'usage d'une
loupe est souvent indispensable pour le découvrir, de même
que pour les autres canaux ; c'est là en tout cas une condi-
tion de la réussite de l'opération.

La mise à nu du canal horizontal est plus dilTicite ; maïs
une fois rendu visible, sa section se fait sans la moindre
hémorrhagie, ce qui n'est pas toujours le cas dans l'opération
précédente, même après la ligature des veines. La saillie qui
correspond à ce canal au niveau de la surface déjà décrite
de l'os pétreux est très plate et se dirige, le long du bord
antérieur de celte surface, d'avant en arrière et de haut en
bas. Le deuxième canal vertical se trouve situé en partie
entre les deux précédents et se dirige d'avant en arrière et
de dehors en dedans. La section des canaux d'un côté ne
produit aucun effet. Après la section des deux canaux
horizontaux on observe le plus souvent, de même qu'après
les sections des autres canaux, une torsion de la télé vers
un cdté, une des moitiés de la tète étant en même temps
dirigée légèrement en avant. La grenouille exécute rarement
des sauts, mais ceux-ci sont presque aussi vigoureux qu'avant
l'opération. Après chaque saut, l'animal tombe sur un seul
côté, de sorte qu'il n'avance pas en ligne droite, mais sous
un certain angle, à droite ou à gauche. Il en résulte qu'après
un certain nombre de sauts, l'animal se trouve avoir décrit
un cercle régulier. Au lieu de reprendre immédiatement après
chaque saut sa position antérieure, l'animal tourne souvent
deux ou trois fois autour de son axe longitudinal. La façon
dont la grenouille nage est très caractéristique : après avoir
exécuté un mouvement de natation, pendant lequel la moitié
droite du corps plonge en bas, tandis que la gauche se sou-
lève en haut, elle en exécute immédiatement après un autre,
pendant lequel c'est la moitié gauche qui plonge en bas,
tandis que la droite monte en haut. Elle exécute ainsi pen-
dant la natation des mouvements balançants du corps autour

.Google

LES BASES DE LA THÉORIE DU SEKS DE L ESPACE 31

de l'axfî lon^tudinal. Dans des cas plus rares, on observe
aussi une natation en manèjjre.

Après la section des deux petits canaux verticaux (qui
n'a Jamais lieu sans hémorrhagic) les troubles moteurs de-
viennent plus considérables. Les sauts se font le plus sou-
vent en hauteur et en ligne droite, de sorte que l'animal
retombe généralement sur le même côté. Les sauts sont
plus vigoureux que d'habitude et présentent un caractère
quelque peu convulsif. Dans la plupart des sauts en hau-
teur, la grenouille exécute une rotation autour de l'axe
transversal du corps, mais cette rotation n'est jamais ache-
vée, l'animai retombant soit sur le dos, soit sur la tète. Il pr^
sente alors, pendant la natation, également des mouvements
de manège.

Après la section des canaux semi-circulaires sagittaux, les
sauts deviennent bien plus violents et sont également accom-
pagnés de rotations du corps autour de son axe transversal. Ces
sauts se font, eux aussi en hauteur, dans une direction à peu
près exactement verticale. La grenouille retombe le plus
souvent sur le dos, ne se relève qu'avec difficulté et se roule
à plusieurs reprises autour de son axe longitudinal. La nata-
tion est rendue diiïicile et s'accomplit souvent dans Je même
cercle. Ces animaux maniTeslcnt la tendance assez curieuse
à donner dans l'eau l'attitude verticale à leur corps, et cela
aussibien pendant qu'ellessontau repos, que pendant la nata-
tion. Cette dernière s'accomplit alors souvent de telle sorte,
que l'animal exécute des rotations autour de son axe lon-
gitudinal; ces mouvements ressemblent alois aux mou-
vements valsants des hommes. Les mouvements des gre-
nouilles sont encore plus compliqués quand on scclioimc
simultanément plusieurs canaux. Quant aux suites de la
destruction complète du labyrinthe de l'oreille chez les gre-
nouilles, nous y reviendrons dans le chapitre suivant, cl
cela à l'occasion des mouvements de rotation observés sur
ces animaux.

iDi Google

§ 7. — Ha promiftre interprétatioa da mode de fonctionne-
œeiit des canaux semi-circulaires considéréB comme organe
d'orientation dans l'espace (187S)-

Les nombreuses données expérimentales, exposées dans
les paragraphes précédents ont permis, déjà lors de leur pre-
mière communicalion , de former une conception nette des fonc-
tions physiologiques des canaux semi-circulaires. Afin de
faciliter une analyse plus précise des phénomènes observés,
nous avons divisé en trois groupes les phénomènes produits
par la lésion des canaux semi-circulaires. Le premier groupe
nous l'avons désigné sous le nom de troubles d'équilibre ;
il devait embrasser les phénomènes suivants : écartement des
jambes, recherche dun troisième point d'appui, impossibilité,
même avec trois points d'appui, de conserver l'équilibre sur
le parquet lisse. Au deuxième groupe appartenaient tous les
mouoemenls forcés de l'animal, qui se produisent immédia-
tement après l'opération ou pendant les premiers jours qui la
suivent : les mouvements oscillatoires de la tète, ou en vis,
les mouvements de manège, le roulement du corps et sa pro-
jection par-dessus son axe transversal. Dans !e troisième
groupe enfin ont été rangés les attitudes consécutioes de
l'animal qui se manifestent trois ou quatre jours après l'opé-
ration : fixation de l'occiput au sol, mouvements irréguliers
que l'animal exécute, lorsqu'on le dérange de son attitude
blottie. La preuve que les troubles d'équihbre devraient être
considérés comme les conséquences immédiates de la section
des canoux semi-circulaires, paraissait être donnée par l'appa-
rilion des troubles après l'opération.

Les troubles moteurs du deuxième groupe, à savoir les
mouvements de la tête et du tronc consécutifs à la suppres-
sion des canaux semi-circulaires, exigent un exposé plus
détaillé. Le résultat le plus important de la destruction des
canaux semi-circulaires se manifeste par des mouvements qui
se produisent toujours dans le plan de ces canaux. La des-
truction des canaux semi-circulaires horizontaux oblige les
animaux à tourner autour d'un axe vertical (mouvements
oscillatoires de la tête de droite à gauche et mouvements de

Dy Google

LES BASES DE LA. THÉORIE DU SENS DE l'eSPACE 33

manège); la destruction des canaux verticaux produit des
mouvements autour d'un axe horizontal (transversal), des
mouvements oscillatoires de la tète de haut en bas et inver-
sement, et des culbutes autour de la queue. La section des
deux canaux sagittaux donne lieu à des culbutes autour de
la tôte, dans un plan diagonal et dans la direction d'arrière
en avant. La situation anatomtque des canaux semi-circulaires
qui correspond exactement aux trois dimensions de l'espace,
avaient depuis longtemps attiré Tattention des savants (Auten-
rieth, Flourens). Déjà en 1873, j'ai réussi àétablir un rapport
physiologique entre la disposition anatomique des canaux
semi-cireulaires, les mouvements observés après leur section
et le problème de l'orientation dans l'espace. La régularité
de ces mouvements, les résultats fournis par les expériences
sur les déplacements de la tète, ainsi que sur le strabisme
artificiel m'ont servi de point de départ pour reconnaître les
rapports fonctionnels entre nos sensations de direction et le
concept de l'espace : nous recevons, à l'aide des fibres ner-
veuses qui se terminent dans les canaux semi-circulaires
membraneux, une série de sensations dont les perceptions
nous fournissent des représentations directes sur la position
de la tête dans l'espace. Cette proposition avait l'avantage
de formuler une idée à peu près exacte des rapports fonc-
tionnels dont il s'agit.

J'ai déjà dit que ma conception du rôle que joue l'attitude
de la tête dans la régulation de nos mouvements diffère tota-
lement de celle préconisée par Goitz. D'après lui, les mouve-
ments de la tète détermineraient des excitations des canaux
semi-circulaires, par les déplacements de l'endolymphe dans
ces canaux. La possibilité d'un pareil mode n'était pas sou-
tenable. Les déplacements de la tète n'agissaient, selon moi,
qu'en influençant la localisation des images rétiniennes et
les sensations visuelles qu'elles provoquent.

Le fait seul, écrivais-je au début, « que la section uni-
latérale de fous les canaux semi-circulaires ne provoque aucun
mouvement de ce genre, tandis que la section bilatérale d'une
paire de canaux de même nom produit cet effet, indiquerait
que la conservation des canaux correspondants du cêté opposé
De Cïon. — Oreille. 3^

V, Google

suflit à neutraliser l'efTet de ce vertige auditif ». Ceci me sem-
blait prouver que les sensations qui, dans l'état normal des
oanaux semi-circulaires, servent à renseifj^er l'animal sur les
positions de sa tête dans l'espace, sont probablement produites
par des ondes sonores. J'ai cité, à cette occasion, plusieurs
exemples de la vie courante où certaines excitations sonores
qui se répèlent d'une façon rythmique peuvent provoquer des
mouvements se pépétant également sur un rythme régulier
(danse, marche, etc.]. u Lorsque nos nerfs auditifs sont
excités simultanément par l'audition de deux pièces de
musique dont chacune présente une mesure diilérente (par
exemple deux marches exéculéea simultanément par deux
orchestres sur des rythmes difTérents), la démarche devient
vacillante et on éprouve la plus grande difficulté à suivre
la direction droite. » Les mouvements involontaires de la léle
et du corps accomplis non seulement par l'exécutant, mais
aussi par l'auditeur, appartiennent à ta même série de phé-

En publiant cette séné d'expériences dans « Les Recherches
du laboratoire de physiologie de l'Académie de Médecine u
(Saint-Pétersbourg 1874), j'y ai ajouta une noie sur les tra-
vaux de Mach, BOtlcher et Breuer, parus dans l'intervalle
et relatifs au labyrinthe de l'oreille. Je me suis vu obligé, dès
cette époque, de relever expressément l'absence de toute
preuve dans les observations des Mach et Breuer ainsi que
la faiblesse de leurs considérations théoriques, privées de
toute expérimentation personnelle.

Bôttcher, à la suite d'expériences défectueuses sur les des-
tructions des canaux semi-circulaires qui étaient accompa-
gnées de lésions du cervelet, arriva à la conclusion bizarre
que les troubles moteurs consécutifs aux lésions des canaux
semi-circulaires seraient l'effet de lésions du cervelet. Je n'ai
pu que lui donner le conseil d'opérer, avec plus de soin et de
précision, et isolément sur les canaux semi-circulaires et sur
le cervelet.

iDi Google

LES BASES DE LA THEORIE DU SENS DE [. ESPACE 35

I 8. — La découTerte des rapports physiologiques entre le nerf
acoustique et l'appareil ooulo-moteur (187S).

Les résultats et les înterprétatioHS de mes premières
expériences, exécutées en 1813, m'imposaient déjà avec une
grande probabilité la conclusion que les phénomènes décrits
pour la première fois par Flourens devaient présenter certains
rapports avec les attitudes et !es mouvements des globes ocu-
laires; je rappelle les expériences sur des pigeons porteurs
de verres prismatiques et celles où leur tête avait subi des
torsions artificielles. Une étude plus précise de la nature de
ces rapports s'imposait comme la première tâche à remplir,
en vue de l'élucidation du rôle que les canaux semi-circu-
laires jouent, ronctionnelkment, dans la formation de nos
représenlations spatiales. Les pigeons semblaient peu propres
aux expériences de ce genre, attendu que l'excitation et rélimi-
nation des fonctions des canaux semi-circulaires se manifes-
tent chez ces animaux principalement par des mouvements
de la tête ; de môme la grenouille chez laquelle les mou-
vements du corps jouent le principal rôle. Partant de cette
prémisse que les mouvements de la tête ne peuvent influer
sur les sensations spatiales qu'à la faveur des déplacements
des globes oculaires, je me suis décidé à choisir le lapin
comme animal d'expérience. Je me suis appliqué d'abord
à élaborer pour le lapin des méthodes opératoires sûres,
devant permettre d'opérer facilement sur les nerfs auditifs
de cet animal ainsi que sur les canaux.

Le meilleur moyen d'atteindre les canaux semi-circulaires
du lapin consiste à ouvrir l'apophyse .mastoïde du rocher.
On pénètre de cette façon dans une cavité cylindrique qui
renferme la partie du cervelet désignée sous le nom de floc-
culus. En enlevant le flocculus, on se trouve en présence de
.tous les trois canaux semi-circulaires; on peut les exciter aisé-
ment en exerçant une légère pression sur leurs enveloppes'
osseuses mises au jour. On peut aussi ouvrir les enveloppes
de canaux et sectionner ensuite directement les canaux semi-
circulaires membranes. Cette opération est plus difficile à
pratiquer sur le canal sagittal qui se trouve en contact direct

V, Google

36 L OREILLE

avec le cerveau. 11 est préférable de choisir pour ces opéra-
lions des lapins tout jeunes. Pour ouvrir le rocher, on
procède de la façon suivante : on fait une incision cutanée
au milieu, entre le bord postérieur du maxillaire inférieur et
le bord du conduit auditif osseux, le long du premier. Le
muscle qui recouvre le bord externe du rocher est détaché
dans la direction de l'incision cutanée, en ménageant la grande
veine qui se trouve sur le passage. La surface osseuse ainsi
mise à nu a la forme d'un triangle, dont le sommet est dirigé
en bas et dont le côté antérieur est formé par le conduitaudi-
tif osseux. Le canal horizontal se trouve à la hauteur même de
l'ouverture de ce conduit. On brise avec précaution le tissu
osseux de ce triangle à l'aide d'un bistouri ou de tenailles : le
canal horizontal formant une petite saillie se trouve situé sur
la paroi inférieure de la cavité ouverte ; quant au canal verti-
cal, on le cherchera au niveau de son croisement avec l'hori-
zontal, dans la paroi postérieure de la cavité.

Pour la section de l'acoustique chez le lapin, j'ai élaboré
trois méthodes. En suivant la première, j'ai pénétré jusqu'au
nerf par la cavité décrite plus haut. J'ai introduit sous le
flocculus un petit instrument tranchant dont la lame était
recourbée sous un angle à peu près droit et dont seul le bout
libre était aigu. Ce bout était un peu plus large que le reste
de la lame et on pouvait, en exerçant une pression vigou-
reuse, couper d'un seul coup le nerf auditif. Pour introduire
la lame, il n'y avait qu'à la faire glisser le long du plancher
de la cavité en question, jusqu'à ce que sa pointe touchât son
bord interne. Il ne restait plus alors qu'à baisser la pointe
pour couper isolément le nerf auditif en le pressant en même
temps contre la base du crAne, là où il pénétre dans le canaf
de Fallope.

Dans le deuxième procédé, on pratique dans l'occipitat
deux petites ouvertures, des deux côtés des ligaments posté-
rieurs qui s'étendent de l'atlas à l'occiput. A travers ces ori-
fices, on découvre facilement les dernières paires de nerfs
cérébraux; guidés par eux, on arrive jusqu'aux deux nerfs
auditifs. Avec ce procédé, on volt les nerfs avant de les sec-
tionner. Quand on a réussi, après avoir souvent appliqué ee-

LBS BASES DE LA THÉORIE DU SENS DE l'eSPACE 37

procédé, à bien s'orienler dans la région en question, on peut
choisir la troisième méthode opératoire qui dispense de la
peine dé trépaner le crâne. Elle exige seulement l'ablation
d'une partie des ligaments mentionnés. Si Ton se sert d'un
couteau analogue à celui que Claude Bernard avait proposé
pour la section des nerfs cérébraux, on peut, en pénétrant le
long de la base du crâne et en se gardant de blesser les autres
nerfs, atteindre les nerfs auditifs ',

C'est à ce dernier procédé que je donnais la préférence
toutes les Ibis que je n'étais pas obligé en vue d'une opération
simultanée sur les canaux, d'ouvrir la cavité cylindrique déjà
désignée.

Dès les premières expériences sur les lapins, j'aL noté des
différences notables entre les troubles moteurs de ces ani-
maux et ceux qu'on observe chez les pigeons : 1° La section
d'un seul canal semi-circulaire suffit déjà à provoquer des
troubles moteurs tumultueux et d'une longue durée; 2° ces
troubles sont particulièrement intenses dans les mouvements
des musclea de l'œil; moins violents dans les muscles du
tronc, ils n'atteignent presque pas ceux de la tète. Les mou-
vements du corps consistent principalement en mouvements
de manège, lorsque la lésion porte sur un canal horizontal ; en
rotation autour de l'axe longitudinal du corps, lorsque la
lésion atteint un des canaux verticaux. La tête est attirée
plus ou moins violemment vers le côté lésé et rapprochée des
muscles postérieurs,^ de sorte que tous les mouvements pro-
duisent une rotation du corps autour de l'axe longitudinal.
Pendant les premières heures qui suivent la lésion d'un canal
semi-circulaire, l'animal est hors d'étal d'accomplir un mou-

1 . Ai[iEi que je l'ai menlîonné plus haut, j'ai commencé mes expériences
sur les canaux avec Solucba, qui élait un opérateur très habile. Obligé en
qualité de médecin militaire de faire la campagne de Kbiva, il a dO
malbeureusemenl interrompre ses expériences que j'ai terminées tout
seul etdécrites dans tes Archives île Plliiger en août 1873. Comme Solucba
a disparu pendant cette campagne, j'ai repris ces études en janvier 1875
& Leipzig dans te laboratoire de Ludwig et les ai achevées a l'aris dans
le laboratoire de Claude Bernard, anciennement celui de Flourens. En
août 1876 leurs résultats furent communiqués A l'Académie des Sciences.
J'ai ensuite engagé a poursuivre ces expériences le docteur Bornhardt
qui s'est bien familiarisé avec toutes les mélbodes ex périme ni aies en
usage dans mon laboratoire de physiologie.

vCooc^lc

3fi l'oreille

vemenl combiné ou de changer de place. Même étant au repos,
le Inpin est incapable de se maintenir sur ses pattes dans
lattitudd normale ; il se maintient couché sur le ventre. De
tous les mouvements provoqués par les lésione des canaux
se mi- circulaires, les plus intéressants et les plus prononcés
sont ceux des globes oculaires; déjà b^lourens mentionne en
passant un nystagmus oculaire survenant chez le lapin à la
suit* de la lésion des canaux semi-circulaires.

C'est un fait constant que m&me dans les cas où les canaux
semi-circulaires sont intacts, tout mouvement de la tête s'ac-
compagne chez le lapin, aussi bien que chez tout autre ani-
mal, d'un mouvement des globes oculaires. Le nysiagmus,
dont nous partons n'a rien à voir avec la nécessité pour
le globe oculaire de suivre les mouvements de la tête ; il
apparaît au contraire, de préférence et avec plus d'inten-
sité, lorsque la tête est immobilisée. Cette intensité diminue
lorsqu'on laisse la tête libre; le nystagmus disparait tout à
fait lorsque le lapin, débarrassé de ses liens, tombe de nou-
veau en proie aux mouvements violents du corps décrits plus
haut. L'excitation la plus légère sufiit souvent à provoquer
une oscillation des globes oculaires : on voit aussi survenir
un accès prolongé de nyslagmus à la suite d'une légère
pression exercée sur le canal osseux, comme lorsqu'on
enlève avec une éponge les gouttes de sang accumulées dans
le voisinage.

Ces mouvements oscillatoires des deux yeux sont toujours
observés, alors même que l'excitation n'atteint qu'un seul
canal; leur direction varie, selon le canal opéré. Us se pro-
duisent toujours par séries, chaque série durant plusieurs
secondes, môme quand on a soin de rie produire qu'une
unique et faible excitation du canal. Une excitation violente,
par exemple la compression du canal membrane ou sa tor-
sion, produit des accès qui durent plusieurs minutes, souvent
même plusieurs heures et davantage.

La fréquence de ces mouvements oscillatoires varie avec
l'intensité de l'excitation exercée; on peut souvent compter de
20 à 1 50 oscillations par minutes. Une pareille fréquence rend
l'étude de ces oscillations assez difficile, surtout lorsqu'on est

LES BASES DS LA THltORIE DU SENS DE l'eSPACH: 39

obligé d'observer simultanéaient les niouvenients des deux
globes oculaires. Les tentatives de les fixer à l'aide de mé-
thodes graphiques n'ont pas donné de résultats salUfaisants.

Chaque canal semi-circulaire exerce son action spéciale sur
tes mouvements des g^lobes oculaires. En excitant le canal
horizontal chez le lapin, on produit une rotation telle du globe
oculaire du même côté, que ta pupille est dirigée en bas et en
avant. L'excitation du canal vertical a pour elîet la déviation
de l'œil, dans laquelle la pupille est dirigée en arrière et un
peu en haut, tandis qu'à la suite de l'excitation du canal sagit-
tal, la pupille se trouve dirigée en arrière et en bas

Nous dirons donc, pour définir les trois directions du nys-
tagmus qu'on observe fiendant l'excitation des trois canaux
semi-circulaires, que l'excilation du canal horizontal produit
un mouvement des globes oculaires en avant et en bas, celle
du canal vertical en arrière et en haut, celle du canal sagit-
tal en arrière et en bas. U s'agit, dans ces définitions, de ïœ'il
situé du môme côté que le canal excité. L'autre œil présente
un nystagmus à direction opposée, c'est-à-dire qu'il est dirigé
en arrière et en haut, pendant l'excitation du canal horizontal,
en avant et en bas pendant celle du canal vertical, en avanl
et en haut pendant celle du canal sagittal.

On sait que les ophtalmologistes distinguent quatre varié*
lés de Dystagmus : l'horizontal, le vertical, le diagonal et le
rotatoire. Dans chacune de ces formes les mouvements des
deux yeux se font toujours dans la même direction. On
observe le contraire chez le lapin pendant l'excitation unila-
téral d'un canal. Il ne serait nullement difficile de réduire à
ces quatre variétés les différentes formes de nystagmus pro-
voquées artificiellement par l'excitation des canaux aemi-cir-
cuteires et du nerf auditif. Le nystagmus horizontal corres-
pondrait au mouvement observé pendant l'excitation du canal
horizontal, le nystagmus vertical au mouvement provoqué par
l'excitation du canal vertical postérieur, le nystagmus diago-
nal au mouvement produit par l'excitation du canal vertical
antérieur ; enfin le nystagmus rotatoire répond au mouvement
observé pendant l'excitation du nerf acoustique.

Pour obtenir cette réduction, on devrait avant tout tenir

.Coot^lc

L OREILLE

compte de la situation particulière des globes oculaires chez
le lapin. On devrait ensuite, à propos de tous les mouvements
oscillatoires qui viennent d'être décrits, déterminer avec pré-
cision la part qui revient dans chaque oscillation à la direction
prédominante : celle de haut en bas ou celle d'avant en ar-
rière, etc. Il est évident que sans une pareille détermination les
directions * en avant et en bas » et « en arrière et en haut »
ne sont pas nécessairement etdans tous les cas opposées l'une à
l'autre. Au moment de l'excitation, la contraction des muscles
^lu globe oculaire présente un caractère tétanique, les yeux
étant violemment déviés dans les directions indiquées, pour
-commencer immédiatement après à exécuter des mouvements
oscillatoires dans la direction opposée. La fréquence de ces
mouvements oscillatoires dans la direction opposée varie de
20 à !50 par minute. Leur durée dépend de l'intensité de
l'excitation, mais comporte rarement plus d'une demi-heure.
Ces mouvements oscillatoires disparaissent, si l'on sectionne
• le nerf acoustique du côté opposé; de nouvelles excitations
-d'un canal semi-circulaire ne provoquent plus que des con-
tractions toniques. Ce dernier fait est d'une importance capi-
tale, en ce qu'il prouve la nature inhibUrice des mouvements
provoqués par les excitations des canaux semi-circulaires.
-Les mouvements des globes oculaires qui viennent d'être
décrits sont encore d'un grand intérêt, parce qu'ils permettent
de comprendre le mécanisme des inhibitions. Ils prouvent
notamment qu'on peut à volonté transformer des mouvements
-tétaniques en mouvements rythmiques et toniques. .

Nous aurons encore à revenir dans les chapitres suivants
sur ces mouvements des globes oculaires consécutifs aux
«xcitations et sections des canaux semi-circulaires. Qu'il nous
suffise de reproduire ici, tels qu'ils ont été publiés en !876,
les résultats des expériences sur les excitations et sections des
acoustiques chez le lapin.

L'excitation d'un des nerfs acoustiques produit des rotations
intenses des deux globes oculaires. La section d'un des nerfs
acoustiques a pour effet une déviation si viçlente du globe
oculaire du même côté que la pupille est dirigée en bas,
tandis que l'autre œil regarde en haut. Cette déviation dispa-

-sic

LES KaSES de la théorie DU SENS DE L ESPACE 41

rail après la seclîo» de l'autre nerf acoustique. Sa dispari-
tion est précédée de rotations i^ttcnses produites par la section
qui est toujours accompagnée d'une forte excitation.

En ce qui concerne les mouvements de la tête et du tronc
chez le lapin, l'excitation d'un des nerfs acoustiques produit
des rotations intenses autour de l'axe longitudinal du corps
dans la direction du côté opéré. L'excitation des nerfs produite
par un écrasement des acoustiques détermine des mouvements
très îrréguljers : l'animal présente une tendance à se rouler
tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre. De ces deux tendances
opposées résulte pour l'animal l'incapacité complète do se
déplacer ou de se tenir debout. Des pigeons, auxquels on a
extirpé les six canaux cutanés avec les ampoules, présentent,
immédiatement après l'opération, les mêmes phénomènes.

Si la section intra-cranienne des deux acoustiques a bien
réussi, sans être accompagnée d'hémorrhagie ou d'autres
accidents défavorables, les animaux opérés restent en vie et
les phénomènes décrits disparaissent progressivement. Au
bout de six à dix jours, l'animai peut se tenir debout, quitter
sa place, marcher, etc.maisses mouvements gardentcncore
une certaine hésitation qui fait qu'il ne change de place que
lorsqu'on l'y force ; il recherche toujours un mur ou un coin-,
où il puisse trouver un point d'appui. Chaque animal, en
changeant de place, choisit toujours une seule et môme direc-
tion : tel se déplace de préférence en arrière, tel autre décote,
et ainsi de suite. Bechterew a décrit des phénomènes ana-
logues chez des chiens, à la suite de la section des acous-
tiques.

Si on imprime à un lapin dont les deux acoustiques ont été
sectionnés des mouvements de rotation sur un disque excen-
trique, on observe chez lui des phénomènes analogues à ceux
indiqués par Purkinje et désignés par luisons le nom de ver-
tige auditif. Les phénomènes de Purkinje doivent être atln-
bués aux troubles cérébraux dus aux graves anomalies de
la circulation qui surviennent dans les conditions désignées,
surtout dans les vaisseaux Intra -crâniens les plus éloignés de
l'axe de rotation. Les observations qu'on a faites sur les der-
viches, ainsi que sur les shakers américains et les adhérents

„ Google

de certaines sectes religieuses russes, qui ont l'habitude
d'exécuter ces mouvements avec une |;;rande rapidité pendant
des heures, voire pendant des jours entiers, montrent que les
troubles de la circulation cérébrale peuvent alKtutir à des
hallucinations, à la perte complète de connaissance, etc. Les
rapports phyaiolo^ques très intimes entre les nerfs audïUb
et l'appareil oculo-moteur doivent nécessairement avoir une
grande portée physiologique ; nous aurons à y revenir plus
d'une fois dans les chapitres suivants.

iDi Google

CHAPITRE II

LUTTE CONTRE LES ERREMENTS DANS LÉTUUE

DES FONCTIONS DES CANAUX SEMI-CIRCULAIRES.

EXPÉRIENCES DE ROTATION SUR LHOHME

ET SUR DIFFÉRENTS ANIMAUX

I 1. — Introdnotiou.

Se basant sur les expénencesde Goitz, trois savants se sont
proposés, à peu près en même temps, d'étudier les fonctions
des canaux semi-circulaires : le métaphysicien Mach, le chi-
miste Crum-Brown et le médecin Breiier. Malgré les différences
de leurs proiessions, ils n'en essayèrent pas moins d'arriver
par la même voie à élucider le rôle physiologique du laby-
rinthe de l'oreille ; et fait étonnant, i^ aboutirent, presque
indépendamment les uns des autres, à des solutions éga-
lement erronées ; tous les trois ont en etfet ciierché à expli-
quer les phénomènes si complexes de Flourens à l'aide
d'hypothèse purement spéculatives, sans instituer des expé-
riences directes sûr les canaux semi-circulaires. Au lieu de
prendre comme point de départ de leurs considérations théo-
riques les expériences de Rourens ou celles qu'avec tant de
soin j'avais exécutées isolément sur les canaux semi-circu-
laires, ils ont eu l'idée bizarre de s'appuyer exclusivement
sur les expériences de Goltz, consistant en une destruction
sommaire et brutale de tout le labyrinthe et des organes vui-
sins. Ce qui les a séduits chez Goltz, ce fut son hypothèse
que les mouvements de la tète sont les excitateurs normaux
des canaux semi-circulaires, grâce aux déplacemeals de
l'endotymphe qu'ils y produisent.

En raison des nombreuses interprétations auxquelles se

, Coot^lc

prêtent l'expériinentation de Goltz, et de la facilité avec
laquelle l'insuffisance de son hypothèse a été mise en évidence
dès mes premières expériences, j'aurais pu, à la rigueur, me
dispenser d'en tenir compte dans mes recherches expérimen-
tales ultérieures. Et cela d'autant plus que quelques jours
après la publication de mon premier travail sur les fonctions
des canaux semi-circulaires Mach s'était empressé de publier
dans les comptes rendus de l'Académie des Sciences de
Vienne, une communication sur le sens de l'équilibre qui, à
défaut d'autre chose, prouvait du moins que Mach n'avait pas
été long à saisir la vraie portée de mes recherches. « CyOQ
conclut de ses expériences, écrivait-il, que les canaux semi-
circulaires sont des oi^^es de l'espace ». Et il ajoute que si
j'avais moins de parti pris pour les sensations inconscientes,
j'aurais « probablement tiré les mêmes conclusions » que
Breuer et lui. Immédiatement aprè^ ce conseil, Mach annonce
son intention d'entreprendre de nouvelles expériences ; et le
point de départ qu'il a choisi pour ces expériences ne prouvait
que trop, qu'au fond il n'a pas seulement compris, mais
encore reconnu immédiatement comme parfaitement exacte
ma conception des trois canaux semi-circulaires considérés
comme organes des sensations des trois directions ae l'es-
pace : « Aux six équations de mouvement d'un corps
solide correspondent probablement six sensations, avec
les processus physiologiques gui s'y rapportent. Les sen-
sations des trois accélérations angulaires sont probable-
ment fournies par les nerfs ampullaires' des canaux semi-
circulaires et les sensations des accélérations progressives
par le saccule. » C'est ainsi que Mach préparait le terrain
pour une fusion entre ma conception des fonctions des canaux
semi-circulaires, considérés comme organes sensoriels pour
les trois directions de l'espace et son hypothèse sur les sen-
sations de rotation qui auraient leur origine dans le labyrinthe
de l'oreille. C'est ainsi que, tout en acceptant mes principes
en fait, il se donnait l'air de les combattre. Ses Grundli-
nien der Lehre von den Bewegungsempfindungen, publiées
l'année suivante, ont dépassé tout ce qu'on pouvait craindre
sous ce rapport. Aussi me suis-je vu obligé, à mesure que je

LUTTE CONTHE LES ERREMENTS *5

poursuivais mes recherches de m'occuper tout particulière-
ment des Gnmdlinien de Mach, afin de fournir là preuve
expérimentale de la complète insuffisance de ses interprétations.
Et ce qui rendait cette besogne encore plus urgente, c'est que
Breuer et Crum-Brown, dans un but analogue, avaient inventé
des désignations nouvelles et dépourvues de tout sens précis
pour mes sensations de direction.

Mach a mis àla base de sa théorie deux points de départ :
l'hypothèse de l'endoljmphe de Gollz et les expériences clas-
siques de Purkinje sur le vertige rotatoire. Nous commence-
rons par l'examen de l'hypothèse de l'endolympbe.

g 2. — Réfutation expérimentale de l'hypothèse
de l'eudolymphe de Goltz-Macb.

Goltz basait son hypothèse sur la façon, dont le laby-
rinthe de l'oreille remplit son r6le d'organe de l'équilibre,
surlescouranlsde l'endolymphe qui gonfleraient plus ou moins
les ampoules, selon la hauteur de la colonne de liquide qui
pèse sur elles. Les canaux semi-circulaires fonctionneraient
ainsi à la façon d'une bascule hydraulique, è l'aide de laquelle
seraient signalées les attitudes de la tête. Étant donnés le
diamètre capillaire des canaux et l'épaisseur de l'endo-
lymphe dont le poids spécifique égale celui de la péri-
Ivmphe, il ne peut être question ni de courants dans les
canaux cutanés ni de leur dilatation. Le frottement réciproque
des couches de liquide rend, en effet, tout mouvement impos-
sible. Crum-Brown et Breuer crurent pallier l'erreur physio-
logique de Gollz en supposant que le liquide contenu dans
chaque canal semi-circulaire se déplace, pendant les mouve-
ments de la tête, dans une direction opposée à celle de ce
canal. Il est à peine nécessaire d'ajouterque le liquide ne peut
pas davantage se déplacer dans une direction que dans une
autre. Mach a d'ailleurs été obligé de convenir de ce fait.
Mais afin de ne pas abandonner le principal appui de ses con-
sidérations sur le rôle des canaux semi-circulaires, il admit
que leurs terminaisons nerveuses ne peuvent être excitées,
ni par les courants de l'endolymphe ni par ses variations

„ Google

dépression, mais «parsalendanee à la rotation, cette rotation
étant supprimée par le frottement contre la paroi, en même
temps que celle-ci et les poils acoustiques, en saillie dans
le liquide éprouvent une pression ou un choc momratané ».
Ce serait donc, d'après Mach, celte pression momentanée ou
cette « tendance au mouvement » supprimée par le frotte-
ment, qui exciterait les terminaisonancrveuses dans les canaux
semi-circulaires!

Breuer qui, en 1879, a adhéré successivement à l'hypothèse
des courants de Goltz et à celle des contre-courants deCrum-
Brown, a fini par renoncer également à cette dernière, pour
adopter l'idée de Mach. Il abandonna, après la publication
en 1878 de ma Thèse sur le sens de l'orientation dans les trois
directions de l'espace, l'hypothèse précédente de Goltz, d'après
laquelle les canaux semi-circulaires serviraient comme organe
de l'équilibre. Il écrivait en effet : « On doit laisser ouverte
la question de savoir, si un travail aussi rapide que celui du
danseur de corde serait possible si, ainsi que nous l'avions cru
jusqu'ici, à l'aide seule des excitations qui lui fournit l'impul-
sion provenant de l'ensemble des sensations tactiles, articulaires
et musculaires. En tout cas, nous sommes, je l'espère, auto-
risés à admettre que la perception (sic), source de l'impulsion,
naît dans les canaux semi-circulaires et que la destination de
cet appareil consbte précisément A déclancher les réilexes
qui règlent les mouvements de « balancement ». L'année sui-
vante, après l'apparition du travail de Mach, il abandonna
l'hypothèse d'un organe de l'équihbre chez les danseurs de
corde. II se déclara partisan de l'hypothèse de Mach d'après
laquelle l'appareil vestibulaire serait le siège d'un sens de la
rotation et servirait à exécuter des mouvements de valse. Je
reviendrai encore plus loin sur ces sens singuliers.

Il suffit de relever ici que de même que les hypothèses
de GoKz, Breuer et Crum-Bro^^n sont inadmissibles au point
de vue physique, de même la bizarre hypothèse de Mach sur
les excitations est insoutenable au point de vue physiologique.

Néanmoins, j'ai jugé nécessaire d'exécuter plusieurs expé-
riences afin de démontrer directement l'erroné de cette
hypothèse. Il est évident que, si la plus légère modiâca-

i..r,ir,..,-,:,C00c^lc

LUTTE CONTRE LES rERRBHENTS . i'

tion de la preasion intérieure suffisait à provoquer les phé-
nomènes de Flourens, nous devrions observer ceux-ci toutes
les fois que nous augmenterions ou diminuerions la pression
extérieure contre les parois des canaux. Toute pression exté-
rieure sur tes parois des canaux membraneux doit refouler, au
point correspondant, une partie de l'endolymphe et par con-
séquent produire cette « tendance au mouvement » qui, selon
Mach, exciterait les terminaisons nerveuses.

Le moyen le plus simple d'obtenir une pareille modification
de la pression consiste à ouvrir les canaux osseux dans des
endroits différents et sur une étendue assez considérable ; la
périlymphe s'écoule dans ces cas avec une grande facilité et
est remplacée par de Tair. On peut accélérer cet écoulement
à l'aide d'une petite éponge ou d'un morceau de papier
buvard ; il est évident que cet écoulement, qui ne s'accomplit
pas d'une façon uniforme, doit changer la pression intérieure
dans les canaux cutanés dont les parois sont si tendres et si
extensibles. Or, cette expérience que j'ai répétée un nombre
incalculable de fois a toujours donné le même résultat ; pas un
seul des phénomènes de Flourens ne se produit immédiate-
ment après l'écoulement de la périlymphe. C'est seulement
au bout de plusieurs jours, quand les parties voisines com-
mencent à s'enflammer et que le sang ou le pus pénètre
dans les canaux laissés ouverts, qu'on peut observer quelques
troubles moteurs. Mais il est facile de prévenir même ces
accidents, si l'on veille à ce que l'écoulement se fasse seule-
ment par deux petits orifices du canal osseux, qu'on referme
plus tard avec un peu de colle.

Plus probante encore était une autre expérience du même
genre. Au lieu d'ouvrir les canaux osseux eux-mêmes,
i'enlevais avec beaucoup de précaution, à l'aide d'une petite
pince très fine, la lamelle osseuse qui recouvre le vestibule
dans l'angle extérieur et inférieur, formé par les canaux trans-
versal et vertical postérieur; après quoi j'ouvrais l'utricule
ou le SBCCule à l'aide d'une épingle. La périlymphe et l'endo-
lymphe s'écoulaient alors avec abondance ; quand on pratique
encore une petite ouverture dans le canal osseux, il est facile
de s'assurer que le canal membraneux s'est ratatiné et aplati.

,Cooc^lc

L OREILLE

Le système des canaux membraneux, dont la pression inté-
rieure est considérablement diminuée, éprouve dans ce cas
un rétrécissement relativement très considérable. Si les hypo-
thèses de Gotlz et de Mach étaient fondées, les phénomènes
de Flourens devraient se manifester dans cette expérience
avec la plus grande intensité : et pourtant aucun de ces phé-
nomènes ne s'était produit.

Dans quelques-unes de ces expériences, j'ai laissé la péri-
lymphe s'écouler par plusieurs ouvertures pratiquées dans le
canal osseux et je l'ai remplacée par un liquide qui durcit
par la réfrigération; j'ai choisi, pour ces expériences, une
solution tiède de gélatine. La difficulté de faire, par un orifice
étroit des injections dans un canal osseux, est assez grande,
puisque le liquide s'échappe entre le bout libre de la canule à
injections et les bords de l'orifice et ne pénètre qu'en partie
dans l'intérieur du canal. D'un autre cèté, j'ai été obligé de
renoncer à l'emploi de solutions tièdes, à cause de la grande
sensibilité que le canal membraneux présente pour les tem-
pératures élevées. Cette circonstance obligeait souvent, en
présence de durcissement rapide de la gélatine refroidie, d'in-
terrompre les injections.

Malgré ces difficultés, je n'en ai pas moins réussi à plu-
sieurs reprises à pratiquer des injections qui étaient assez
complètes pour mouler les canaux membraneux dans une
gaine dure. Cette immobilisation des canaitx ne donnait
lieu par elle-même à aucun des phénomènes de Flourens.
11 suffisait en revanche de piquer les canaux cutanés, pour
provoquer immédiatement le mouvement caractéristique de la
téfe. La section des canaux membraneux immobilisés engen-
drait tous les troubles de la locomotion dont nous avons
donné plus haut une description détaillée.

Dans d'autres expériences encore, j'ai introduit dans le
canal osseux des liges de laminaire, naturellement très fines,
sans occasionner la moindre lésion du canal. Ces tiges imbi-
bées et boursoullées, compriment assez considérablement les
canaux membraneux, mais comme cette compression se pro-
duit très lentement, on n'observe pendant les premiers jours
qui suivent l'expérience aucun des phénomènes de Flourens.

„ Google

LUTTE CONTRE LES ERUEIÏENTS

En revanche, la section des canaux cutanés ainsi comprimés
suffit à provoquer ces phénomènes instantanément.

Toutes ces données expérimentales empruntées à mon tra-
vail de l'année 1878 enlevèrent à l'hypothèse de Goltz-Mach
foule assise. Ajoutons encore que dans un travail expérimental
exécuté en 1 886 avec beaucoup de soin, Spamer s'est vu ohligé
de réfuter l'hypothèse de Goltz-Mach par des expériences
analogues. Des expériences probantes ont été exécutées plus
tard par Ewald, avec cette modification peu essentielle, qu'au
lieu d'introduire dans les canaux osseux des tiges de laminaire,
il a eu recours au plombage, d'après le procédé des dentistes.
Ses résultats n'étaient pas moins défavorables que les miens
à l'hypothèse de l'endolymphe.

Ewald a encore ajouté une nouvelle expérience qui parle
également dans ce sens ; elle consiste dans la dessiccation
artificielle des canaux semi-circulaires cutanés. 11 a pu cons-
tater que la dessiccation complète du canal semi-circulaire,
même des deux côtés était impuissante à provoquer un trou-
ble moteur quelconque, Breuera essayé en ) 893 d'affaiblir mes
réfutations et celles d'Ewald, non en reproduisant nos expé-
riences ou en exécutant de nouvelles, mais à l'aide d'une dia--
lectique oiseuse sans valeur aucune. Dans ma réponse : « Les
fonctions du labyrinthe de Torcillc » (1897), j'ai réduit à néant
les vaines tentatives de Breuer de sauver ses hypothèses
fantaisistes par une rhétorique peu habile.

g S. — Les observations de Porkinje sur le vertige
et les expériences de rotation de Hach.

La réfutation de l'hypothèse de l'endolymphe retire leur
plus solide appui aux théories de Crum-Brown, Breuer et
Mach sur les prétendues fonctions des canaux semi-circu*
laires, comme organe destiné aux sensations de rotation.
Nous allons cependant examiner de plus près le sens dit de la
rotation, parce qu'il importe de déterminer la véritable portée
des phénomènes de vertige qui se produisent pendant la rota-
tion de notre corps autour de son axe longitudinal ; ces phé-
nomènes sont, en effet, d'un grand intérêt pour l'intelligence
Db CroN. — Oreille. i . ,

C.oot^ le

des fonctions du labyrinthe de l'oreille. Presque en même temps
que Flourens fit connaître ses recherehes, un autre physio-
logiste de haute valeur, Purkinje, publia une série d'obser-
vations sur le vertige qui, quoique nées d'un ordre d'idées
différent, n'en présentent pas moins de nombreux points de
contact avec les expériences sur les canaux semi-circulaires
dont il est question ici.

Les expériences de Purkinje sur le vertige des rota-
tions appartiennent à la catégorie des auto-observations à
la portée de tout le monde. Lorsque nous tournons plusieurs
fois autour de nous-méme avec une certaine vitesse (c'est-à-
dire lorsque, étant debout, nous exécutons des rotations
autour de l'axe longitudinal de notre corps), tous les objets
environnants nous semblent soumis à une rotation, dont
la direction est opposée à celle du mouvement exécuté
par nous-mêmes. Ce mouvement apparent persbte encore
pendant quelque temps dans la même direction, après que
nous avons cessé le nôtre. Pendant cette rotation apparente
de tout ce qui nous entoure, tous les objets que nous tou-
chons prennent part au mouvement. On ne saurait mieux
- caractériser les seitsations éprouvées par nous en cette occa-
sion, qu'en disant que l'espace visible à nos yeux semble
tourner à l'intérieur d'un autre espace. Cette sensation con-
nue dans la science sous le nom de vertige visuel et tactile
dure d'autant plus longtemps que la rotation a été plus pro-
longée. Elle produit un sentiment de malaise et d'incertitude
au sujet de la position occupée par notre corps et nous foree
le plus souvent à changer celte position ou à chercher des
points d'appui.

Purkinje et Danvin (l'aîné) ont établi, que l'axe de cette
rotation imaginaire de l'espace nous entourant, est déterminé
par l'axe des rotations réellement exécutées par notre tête. Si,
après l'inlerruption du mouvement rotatoire du corps, nous
changeons l'attitude de la tête, nous observons que la direc-
tion de l'axe du mouvement imaginaire reste invariable, c'est-
à-dire que cet axe passe toujours par notre tête, quelque soit
l'attitude données par nous à celle-ci. « Si, au moment où
on commence à tourner sur soi-même, on examine bien son

LUTTE COMBE LES ERREHENTS 51

champ visuel, écrit Purkinje, on constate tout d'abord que
les objets gardent un repos relatif, puisque l'œil rétablit par
ses mouvements les relations spatiales que la rotation du corps
modifie incessamment. Mais, bientôt les muscles de l'œil com-
mencentà se fatiguer et deviennent rigides, soit à cause-de la
répélilion monotone des mêmes mouvements, soit parce que
,1e cerveau exerce sur ces muscles une inlluence spéciale qui
détermine leur contracliQn. Ils ne suivent plus la rotation du
corps d'une façon régulière comme tout à l'heure, mais par
intermittences, les objets paraissant tantdt mobiles, tantôt
immobiles. Finalement cette contraction cesse, et l'œil fixé
involontairement se déplace de pair avec le reste du corps,
pendant que les objets visibles tournent avec une rapidité de
plus en plus grande dans la direction opposée ; pas tout à fait
de pair toutefois, puisque de temps à autre l'œil s'attache
encore légèrement à des détails, ce qui provoque un certain
retard du mouvement apparent, mais non sa cessation com-
plète. Si on immobilise l'œil dès le début de la rotation autour
de soi>méme, par exemple en fixant un doigt tenu à proximité,
cela remplace la fixation convulsive de l'œil dont il a été parlé
plus haut : les objets visibles se mettent aussitôt à tourner en
suivant le mouvement du corps, et leur mouvement ne rede-
vient indépendant de celur-ci que si on relâche l'œil fixé. »

L'explication très ingénieuse que Purkinje a donnée des
sensations, si exactement décrites, qui constituent le ver-
tige, peut être résumée delà façon suivante: pendant la
rotation du corps autour de son axe longitudinal, le cerveau
doit, à cause de sa consistance molle, avoir la tendance à
retarder un peu par rapport à la capsule crânienne. 11 s'agit
de phénomènes identiques à ceux que nous observons sur un
liquide au vase duquel on imprime un mouvement de rotation.
Les particules du liquide maintiennent leur position jusqu'à
ce que leur adhérence aux parois du vase les eniraîne dans
les mouvements de ce dernier. La cohésion du cerveau est
trop considérable, pour que le même phénomène puisse exac-
tement se reproduire ici; mais, comme sa substance est molle
et rend par conséquent possible un certain déplacement des
particules de son intérieur, il doit nécessairement avoir avec

les liquides certaines propriétés communes. On est donc obligé
d'admettre, que dans le cas d'un mouvement plus ou moins
intense, les particules du cerveau subissent un déplacement et
une tension, qui ne vont pas toutefois jusqu'à une véritable
solution de leur continuité. Ces tiraillements doivent produire
les mêmes troubles que les lésions mécaniques, dont ils ne dif-
fèrent que de degré.

Si nous nous formons un jugement sur le mouvement des
objets d'après les changements de place que leurs images
éprouvent sur notre rétine et d'après les contractions que nos
muscles de l'œil exécutent en vue de la fixation, il est évident
que dans un accès de vertige les objets nous apparaîtront
comme étanten mouvement. Le vertige, d'après Purkinje, aurait
donc sa source dans l'acte psychique, A l'aide duquel nous
attribuons à un mouvement des objets qui nous envi-
ronnent, les impressions reçues grftce aux mouvements de
nos yeux.

Nous verrons plus loin que Purkinje a aussi exactement
reconnu la cause réelle du vertige rotatoire, qu'il en a décrit
les symptômes. Nous montrerons alors combien sa façon de
concevoir les mouvements apparents s'accorde avec celle, à
laquelle nous avons abouti nous-même vers la fin de nos pre-
mières recherches sur te sens de l'espace (Chap. m). A un
physicien atteint, comme Mach, d'un penchant trop prononcé
pour la métaphysique, on ne saurait pas faire grief de trou-
ver une certaine analogie entre les phénomènes de Flourens
et les observations de Purkinje sur le vertige. Adeple de
l'hypothèse de l'endolymphe, Mach a cru utile d'instituer sur
lui-même une série d'expériences de rotation. A l'aide d'expé-
riences dans un fauteuil fermé qu'on pouvait faire tourner
avec une vitesse voulue autour d'un axe vertical, Mach espé-
rait pouvoir étudier d'une manière précise les sensations
de mouvement et trouver ainsi des preuves que ces sensa-
tions dépendent des canaux semi-circulaires. Nous avons
montré que l'hypothèse de l'endolymphe ne tenait pas debout,
et nous verrons plus loin que l'analogie qu'il soupçonne est
également insoutenable. Encore plus malheureuse a été une
troisième supposition de Mach, qui continuée jeter encore un

, Coot^lc

LUTTE CONTRE LES ERREHENTS 53

trouble tuneste dans les études sur les fonctions des canaux
semi-circulaires.

Mach a analysé avant tout les sensations que nous éprou-
vons au cours de pareils déplacements. Il cherchait à mon-
trer que nous sommes capables de percevoir uniquement l'ac-
célération du mouvement et nullement le mouvement régulier
et uniforme, c'est-à-dire que nos sensations sont engendrées
non par la vilesse du mouvement, mais par les accélérations
de cette vilesse.

A l'occasion de celle analyse des prétendues sensations d'ac-
célération, il a cherché Prendre compte des sensations qu'on
éprouve au cours d'un voyage en chemin de fer.

« Dans un train de chemin de fer qui se déplace avec une
vitesse constante, écrit-il, on ne ressent que les secousses
consistant en accélérations et ralentissements légers, précisé-
ment parce que la vitesse moyenne resle constante. Ces
secousses restent les mêmes, aussi bien dans la marche du
train en avant que dans sa marche en arnère. On peut en
effet, lorsqu'on ferme les yeux, se représenter facilement les
deux et passer sans difficulté de l'une de ces représenta-
tions à l'autre. Ceci n'est pas possible quand le train se
met en marche ou s'arrête, puisque l'accéléralion moyenne
diffère de zéro et a un sens déterminé. Lorsqu'on traverse en
chemin de fer une courbe prononcée, les maisons et les arbres
semblent s'écarter considérablement de la verticale, les som-
mets des arbres ayant l'air de se pencher dans une direction
opposée au train sur le côté convexe de la courbe. D'un autre
côté, on observe très souvent une position oblique du wagon,
alors que les maisons et les arbres paraissent verticaux. »

Pour un esprit non métaphysique, cette observation serait
d'une interprétation très simple, mais Mach était trop sous
l'influence de l'hypothèse de l'endolymphe de Goltz, pour
reconnaître le véritable état des choses. 11 édifia sur cette
observation connue depuis longtemps une série d'hypothèse»
destinées à montrer que les canaux semi-circulaires ont la
mission d'amener à notre conscience les accélérations angu-
laires. Grâce à ces organes, nous percevrions, dans le dépla-
menten avant, non /es vilesses, mais les accélérations. Toutes

, Cooc^lc

M l'oiieille

CCS déductions n'étaient ni claires ni convaincantes ; envelop-
pées intentionnellement dans des phrases nébuleuses, propres
aux métaphysiciens, elles étaient accompagnées de-ci de-là
d'équations mathématiques qui n'avaient rien à voir dans
l'affaire et firent impression sur des profanes en psycholo-
gie, tels que Breuer, Grum-Brown et autres, Breuer a résumé
brièvement l'hypothèse de Mach: «C'est ce phénomène (l'obli-
quité apparente des poteaux télégraphiques) qui a décidé Mach
à observer le fait dont il s'a^l. Il repose sur le mouvement
circulaire des yeux qui se produit dans ces circonstances et
dont les méridiens sont inclinés par leur partie supérieure
vers le centre de la courbe traversée. Cette rotation est une
des manifestations du changement survenu grâce à ces circons-
tiinccs dans la perception de la direction verticale. On croitque
la verticale est encore inchnée vers le centre de la courbe,
et lorsqu'on se trouve en présence de cette courbe, ou qu'on
veut la décrire par un mouvement actif, on incline tout le
corps dans la même ligne, vers son centre. C'est ce qui se
produit dans toute course circulaire, au cours du patinage,
en montant fi cheval dans un manège, etc. »

Toutes ces explications sont également erronées et reposent
sur une analyse insuffisante du piiénomènede l'illusion. Lors-
qu'un wagon traverse une courbe, on observe réellement
que sa marche est accélérée, mais qu'il prend en même temps
vue attitude oblique. Gomme les rails sont posés un peu plus
haut du côtéexlérieurdes courbes qui correspond au plus grand
cercle, il en résulte une inclinaison du wagon vers le centre
de la courbe. Le wagon avec ses portières, les cadres de ses
fenêtres, etc., forment alors avec les arbres, les poteaux télé-
graphiques et les clochers un angle dont le sommet est dirigé
en bas sur le côté externe de la courbe et en haut sur son
côté interne. Et comme nous sommes habités à attribuer aux
wagons une position verticale, nous concluons que les poteaux
télégraphiques et les arbres sont obliques par rapport à la
verticale du wagon. Il s'agit donc ici à proprement parler,
non d'une illusion des sens, mais d'une erreur de jugement.
Il suffit, pour s'assurer de la justesse de cette explication,
de se pencher en dehors du wagon, jusqu'à ne plus avoir

.Cootîlc

LUTTE CONTRE LES ERREMENTS 55

à titre d'objets de comparaison, devant les yeux, les cadres
des fenêtres et les parois du wagon ; aussitôt les poteaux
télégraphiques apparaissent tous droits. 11 suffit même de
regarder les arbres et les poteaux, qui semblent obliques,
à travers une jumelle de théâtre, pour les voir de nouveau
dans la position verticale. Inutile de dire que les cadres
des fenêtres ne doivent pas se trouver dans le champ visuel.

Lorsqu'on fait l'ascension d'une montagne en chemin de
fer à crémaillère, les montagnes, les maisons et les poteaux
télégraphiques apparaissent obliques, dès que l'ascension de-
vient appréciable, leur obliquité se dirigeant dans le sens de
l'ascension. 11 ne peut naturellement être question ici ni de
courbes, ni d'accélération du train. La même illusion se pro-
duit naturellement pendant la descente.

J'ai fait ces observations des centaines de fois, entre autres
au cours de l'ascension de Glion à Caux. Pendant la dernière
étape, alors qu'on approche de Caux, quelques édi/tces tout
à fait Hères {il ne peut donc pas être question d'une erreur
produite par une différence de niveau) apparaissent complè-
temenl obliques. lien est de même de l'hôtel de Caux. Si on
fait l'ascension dans îine voiture décoiwerte n'ayant ni
fenêtres, ni portières', l'illusion ne se produit pas. Elle ne se
produit pas davantage, si l'on se tient pendant l'ascension sur
la plate-formc de devant, J'ai très souvent interrogé à ce sujet
mes compagnons de voyage aussi bien en wagon fermé qu'en
wagon découvert. Le résultat a toujours été le même i
l'illusion se manifestait en wagon fermé, et nullement en
wagon découvert. Mon fils âgé de quatre ans, et quelques autres
enfants n'ont pas été sujets A cette erreur et voyaient tou-
jours, même dans les ascensions les plus fortes, les maisons
et les poteaux télégraphiques dans la position verticale. J'ai
montré ensuite à mon fils les modèles de ZOlIner : il remarqua
aussitôt que les lignes parallèles se rapprochaient ou s'éloi-
gnaient en haut ou en bas. Il s'agit donc, dans la position
oblique des corps et des poteaux, non d'une illusion des sens,
mais d'une erreur de jugement, qui ne se produit même pas
chez les enfants non prévenus. Sur les montagnes, le môme
enfant attribuait une position oblique à des maisons qui sem-

,Coot^lc

56 l'oheille

blaient inclinées dans un certain sens par rapportàl'horizon,
parce que de loin on voyait d'un côté plusieurs éla(^, et de
l'autre un seul étage, lls'agil doncdans cecasd'uné véritable
illusion optique.

On peut recourir, pendant le même voyage, à une expé-
rience cruciale qui ne laissera aucun doute sur l'exactitude
de l'explication de l'erreur de jugement que nous venons de
domier. Glion et Territet sont réunis par un chemin de fer
funiculaire dont la courbe d'ascension est plus rapide que celle
du chemin de fer à crémaillère entre Glton et le Rocher de
Naye, pourtant les poteaux télégraphiques affectent une posi-
tion verticale tout le long de ce trajet. La raison en est très
simple : les wagons du chemin de fer funiculaire contiennent
des compartiments situés à des hauteurs différentes, ces eom~
partimenls restant horizontaux malgré l'inclinaison de la
voie, il en résulte que les cadres latéraux des portes et des
fenêtres gardent leur position verticale, par conséquent
parallèle aux poteaux télégraphiques, etc., également verti-

^4. — Mes expériences de rotation sur des animaux.

Malgré l'uniformité générale des rares expériences de rota-
tion que différents auteurs ont pratiquées sur des animaux,
l'accord est loin de régner sur l'interprétation de ces expé-
riences. Quant aux observations faites sur l'homme, en ce
qui concerne les sensations de rotation, elles sont encore
plus contradictoires. La confusion en résultant reposait en
partie sur ce fait que certains auteurs, surtout les dilettanti
dans l'art de l'expérimentation, en même temps qu'ils décri-
vaient les phénomènes observés par eux, leur donnaient des
désignations qui préjugaicntdéjà de leur interprétation : mou-
vements compensateurs, vertige rolatoire, 3cn.sations de rota-
tion, sensations statiques et d'équilibre, telles étaient les par-
ticularités attribuées aux phénomènes les plus divers. Comme
la plupart de ces phénomènes sont d'une grande importance
pour la théorie du sens de l'espace, il m'a paru indiqué de
donner, dans l'exposé complet de mes expériences de rotation

vCooc^lc

LUTTE CONTRE LES ERREMENTS 57

sur des animaux, quelques explications sur les expressions
employées.

Dans l'expérimentation sur des animaux, nous n'observons
que des phénomènes de moucement. Sur les sensations des
animaux, nous ne recevons, à proprement parler, aucun indice
direct; il nous est seulement permis, lorsque nous observons
chez des animaux des mouvements qui, dans des circons-
tances identiques, sont accompagnés chez l'homme de cer-
taines sensations, de supposer des sensations analogues chez
les animaux. Quant à le prouver, la chose nous est impos-
sible. Lorsque pour des fins expérimentales, l'homme accom-
plit des rotations, ou est tourné passivement dans un fauteuil
mobile, il le fait volontairement et consciemment. 11 peut
analyser ses sensations, dominer ses impulsions motrices et
les soumettre à des épreuves rendant possibles des obser-
vations objectives. 11 en est tout autrement lorsqu'il s'agit
d'animaux; leurs mouvements étant imposés, leurs sensa-
tions se manifestent tout d'abord dans une résistance contre
les mouvements inconnus et dans la tendance à réagir contre
eux, c'est-à-dire à échapper à la machine tournante. Les mou-
vements qu'ils accomplissent dans ces conditions diffèrent tota-
lement de ceux qu'on observe chez l'homme, et nous n'avons
pas le moindre droit de parler des sensations des animaux
servant b. l'expérience. Lorsqu'on parle de sensations de
rotation ou de vertige chez les animaux, c'est donc d'une
iaçon toute arbitraire. 11 est même probable que certains ani-
maux tels que la grenouille, ne sont nullement capables
d'éprouver le vertige.

C'est avec cette réserve que nous allons aborder la descrip-
tion des phénomènes qu'on observe chez des animaux (gre-
nouilles, pigeons et lapins, mes expériences n'ayant porté
tout d'abord que sur ces animaux), lorsqu'on les expose à la
rotation sur un disque tournant.

Si l'on fait mouvoir ce disque lentement autour de son axe
vertical, sous un angle de 10" à 15" environ pour la grenouille,
de 25° à iO" pour les pigeons et les lapins, tous ces animaux
sans exception réagissent à ce mouvement par une déviation
prononcée de la tête. Cette déviation se fait à gauche, lorsque

■ #

le disque est tourné à droite, dans le sens de. l'aiguille
d'une montre, eià droite, lorsque la rotation se fait en sens
inverse. La direction de la déviation de la tête est tout à fait
indépendante de la position occupée par l'animal sur le
disque tournant, c'est-ô-dire qu'il ait sa tête ou sa queue
dirigrée vers l'axe ou vers la périphérie de ce disque, qu'il
se trouve dans son milieu ou en contact avec la cloche en
fil de fer, enfin qu'il tourne la tête en avant ou -en arrière.

J'ajoute immédiatement que dans les observations de la
plupart des auteurs antérieurs, on trouve également et sans
difficulté des témoignages en faveur de cette régularité de la
déviation de la tête. Si cette loi n'a pas été énoncée sous
cette forme, avant moi du moins, cela tient à ce que la plu-
part des observateurs ont décrit la déoiation de la tête par
rapport à l'axe ou à la périphérie du disque. Dans ce cas,
on peut réellement constater des différences, en ce qui con-
cerne cette déviation, selon que le pigeon, par exemple, a sa
tète ou sa queue orientée dans la direction de la rotation.

Nous avons choisi à dessein le terme vague « déviation de
la léte u, parce qu'il n'anticipe en rien sur l'interprétation du
phénomène. Si on examine celui-ci de près, on constate qu'il
ne s'agit pas d'une rotation active de la tète ; celle-ci se
contente tout d'abord de ne pas suivre le mouvement du
corps, l'animal la retenant passivement dans la mesure oi'i
la fixation de la tête sur le corps le lui permet. La loi
devrait donc être formulée exactement de la façon suivante :
au début de la rotation de l'animalsw un disque horizontal,
autour d'un axe vertical, la tête, qui relarde sur le mouve-
ment, se trouve tournée à gauche, lorsque la rotation se fait
à droite, et inversement ; et cela indépendamment de 'la
position que l'animal occupe sur le disque tournant.
On peut s'assurer facilement de cette indépendance, en pla-
çant â ta fois plusieurs grenouilles sur le même disque tour-
nant.

Nous nous contentons provisoirement de n'analyser, parmi
les suites du mouvement de rotation, que cette déviation de
la tête, et cela parce qu'elle se produit également chez
les trois animaux ayant servi aux expériences, qu'elle est

LUTTE CONTRE LES ERREMENTS 59

le premier effet de la rolation et qu'elle se manifesta même
dans la rotation très lente, alors qu'il ne peut nullement être
question de vertige rotatoire. Nous discuterons plus loin les
phénomènes du nystagmus delà tête et des yeux qui suivent
cette déviation de la télé et que Breuer, Ewald et autres dési-
gnent comme « mouvements compensateurs » ou «i vertige
rotatoire». Ici nous étudierons les phénomènes ultérieurs qui
se déroulent, à mesure qu'on continue la rotation ; ces phé-
nomènes varient d'un animal à l'autre.

La grenouille normale garde généralement l'attitude qu'elle
a adoptée au début de la rotation ; elle se ramasse un peu sur
elle-même, en attirant davantage ses pattes vers le corps et en
se rapprochant du disque. C'est dans cette attitude qu'elle
est à même de résister le mieux à la rotation, sans s'exposer
à être projetée au loin. Pendant toute la durée de la rotation,
lorsque celle-ci n'est pas trop intense, l'attitude de la tête
reste invariable. Au moment où le disque s'arrête, la gre-
nouille tourne brusquement sa têie dans le sens opposé ; si
la tête était tourm'e à gauche, elle se trouve tournée à droite
et inversement. On reçoit l'impression que la rotation cessée,
l'animal cherche â ramener sa tête dans l'attitude normale,
mais qu'il a dépassé le but. Ainsi au bout de 5 à 10 secondes,
la tête reprend son attitude normale. Quand la rotation est
trop violente pour que la grenouille puisse conserver sa posi-
tion et qu'entraînée par la force centrifuge elle se trouve pro-
jetée contre le mur, elle reprend immédiatement après l'arrêt
du disque son attitude antérieure, en tournant la tête du côté
opposé de la même façon que dans la rotation lente. Avant de
pouvoir reprendre cette attitude, elle fait de temps à autre
un ou deux mouvements maladroits (voirfig. 9, planche I).

Chez le pigeon, la rotation peu intense provoque les phéno<
mènes suivants; au lieu de rester deboul, le pigeon s'assied
et se cramponne au disque, l'attitude détournée de la tête
s'atténue et disparait peu à peu complètement. Si l'on arrête
alors brusquement la rotation, on trouve le plus souvent la
tête dans l'altitude normale (nous faisons pour le moment abs-
traction du nystagraus de la tête et des yeux) ; si au contraire
la rotation est accélérée au point que le pigeon ne peut plus

,Cootîlc

conserver sa position assise, il appuie fortement la queue sur
le disque, la tête et le bec tournés vers le treillage de la
cloche, et se maintient généralement à peu près immobile
dans cette position, même dans les rotations les plus rapides.
Si l'on arrête alors brusquement la rotation, le pigeon est
projeté du treillage de la cloche, la queue généralement tournée
en arrière ; très souvent, lorsque la rotation dure longtemps,
le pigeon fait quelques culbutes autour de sa queue avant de
pouvoir retrouver son équilibre. Dans l'arrêt progressif après
ralentissement préalable de la rotation, le pigeon reprend la
position assise qu'il avait antérieurement.

Chez le lapin, les phénomènes sont un peu plus compliqués,
lorsque la rotation est continuée pendant un temps plus ou
moins long. Il commence par adopter l'attitude assise en se
ramassant sur lui-même de façon à rapprocher sa tête du train
postérieur dans la direction où celle-là se trouve déviée. Dans
cette attitude, il cherche à s'appuyer contre le mur. Ensuite
il change quelquefois son attitude d'une façon complète : il se
couche de façon à faire coïncider l'axe longitudinal de son
corps avec le rayon du disque, sa tête qui a repris son attitude
normale étant tournée vers le centre de la rotation, son train
postérieur vers la paroi de la cloche. Des lapins qui ont déjà
été exposés plusieurs fois à la rotation adoptent généralement
dès le début cette attitude plus commode. SI le disque est
arrêté pendant que l'animal se trouve dans cette dernière atti-
tude, il reste tranquillement assis; si au contraire il est arrêté
alors que l'animal se trouve ramassé sur lui-même, l'animal
tourne la tête vers le côté opposé. Quand la rotation du disque
est accélérée au point que le lapin, entraîné parla force centri-
fuge, se trouve projeté contre la paroi de la cloche, il reste fixé
à cette paroi de toute la longueur de son corps, généralement
par la face dorsale de celui-ci. Dans l'arrêt brusque, l'animal se
roule ô plusieurs reprises autour de son axe longitudinal, dans
la direction de gauche ô droite lorsque la rotation se fait à
droite, et inversement. Le nombre de ces mouvements varie
de 2 A 8; les mouvements de manège sont très rares chez
le lapin. Si au contraire on transforme progressivement
la rotation rapide en une rotation plus lente, l'animal se

i..r,iP,..,-,:,G00glc

LUTTE CONTRE LES EBHEHENTS 61

redresse vi{e sur ses pattes, adopte la position radiale et
se comporte pendant l'arrêt de la façoo qui a été décrite plus
haut.

Lorsque les animaux on( été exposés à la rotation pendant
plusieurs jours consécutifs, les phénomènes décrits diminuent
^néralement beaucoup en intensité. Le pigeon commence
par essayer de résister à la rotation, en se déplaçant avec ses
pattes dans la direction opposée, comme s'il se tenait sur un
disque qu'il ferait mouvoir lui-même. La déviation de la tête
ne se produit plus et l'animal ne reprend l'attitude décrite que
lorsque l'accélération devient plus forte.

Quand on continue la rotation des pigeons ou des lapins,
après que la déviation s'est produite, on observe que leur
tête subit des chocs en arrière dans la direction de la rotation,
c'est-à-dire dans une direction opposée à celle de la déviation.
L'impression que produisent ces chocs est qu'une excitation
agissant par la voie réflexe cherche à ramener la tète dans la
direction de la rotation, c'est-à-dire dans L'attitude normale ;
mais l'animal détourne toujours de nouveau la tête, jusqu'à
ce que celle-ci atteigne le maximum de déviation qu'elle pré-
sentait au début de l'expérience. A un observateur super-
ficiel, le nystagmus de la tète apparaît comme une oscilla-
tion; mais en réalité le choc en retour dans la direction de
la rotation se produit beaucoup plus vite que le mouvement
inverse. La déviation de la tête atteint un angle de 80°
à 120°, tandis que l'angle du nystagmus présente environ
le quart de ce nombre (20° à 30"). Chez les grenouilles, on
n'observe pas la moindre trace de ce nystagmus ; il est plus
prononcé chez les pigeons que chez les lapins. Lorsque la
rotation persiste, le nystagmus s'atténue peu à peu, jusqu'à
disparaître complètement. Après l'arrêt brusque de la rotation,
et alors même que le nystagmus de la tête a complètement
disparu, il se produit un nystagmus secondaire, d'un carac-
tère oscillatoire prononcé. Ce nystagmus secondaire est d'au-
tant plus intense que la rotation a été plus prolongée et plus
rapide ; il persiste (et commence) chez les lapins après la ces-
sation des mouvements tournants forcés. Si on immobilise la
tête pendant ce nystagmus secondaire, il se produit, aussi

„ Google

62 L OAErLLË

bien chez les lapins que chez les pigeons, un nysta^mus ocu-
laire tout aussi intense.

Toutes les déviations de la tête qui viennent d'être décrites,
ainsi que le nyatagmus de la tête et des yeux, sont considérés
par Breuer et autres comme des symptàmes du vertige rota-
toire chez les animaux. Ces symptômes seraient, d'après Breuer
et autres, autant de réflexes ayant leur point de départ dans
les canaux semi-circulaires; ils correspondraient aux mouve-
ments oculaires dits « compensateurs > qu'on observerait chez
l'homme pendant les rotations de son corps et qui auraient
pour but de permettre de calculer l'angle décrit par la tête au
cours de ces rotations ! Mes expériences avec la rotation des
animaux, dont les nerfs acoustiques étaient préalablement sec-
tionnés ont,parconEre,démontré clairement que le nystagmus
et les autres symptômes du vertige de rotation ne dépendent
pas des canaux semi-circulaires. On les observe également
chea les animaux avec les nerfs acoustiques sectionnés.

Delage et Aubert ont été les premiers à reconnaître que tout
l'édifice érigé par Mach et autres, doit s'écrouler devant les -
résultats de ces expériences. En battant ainsi en retraite, ils
n'attendaient que la confirmation de ces résultats par d'autres
expérimentateurs. Breuer, Steiner, Becht«rew ont largement
confirmé mes résultats, le premier chez des pigeons dont les
canaux membraneux furent enlevés, les derniers chez des
chiens avec des nerfs acoustiques sectionnés. Breuer, il est
vrai, insiste sur ce fait que les mouvements soi-disant com-
pensatoires cessent quand on leur recouvre les yeux avec des
bonnets. Mais, cela ne fait que conformer encore que ces mou-
vements n'ont rien à faire avec les canaux semi- circulaires,
mais dépendent plutôt de l'organe visuel.

A priori, la dépendance du nystagmus de la tête et des
yeux des canaux semi-circulaires parait plus probable que
celle de la déviation de (a tête. Les expériences de Flourens
avaient déjà montré qu'un nystagmus de la tête se produit
réellement au cours des opérations sur les canaux semi-
circulaires ; quant au nystagmus oculaire, nos expériences
ont montré que l'excitation des canaux semi-circulaires le
produit d'une façon très régulière, chaque canal isolé

,,Gooc^lc

LUTTE CONTRE LES ERREMENTS 63

donnant naissance h un nystagmus oculaire délcrminé.
« De toutes les expériences du remarquable travail de
Cyon, la plus importante est, à mon avis, la suivante : l'ex-
citation de chaque canal semi-circulaire provoque des mou-
vements oscillatoires des yeux dont la direction est détermi-
née par le choix du canal excité. » C'est ce que reconnais-
sent Delage et Aubert eux-mêmes. Cette découverte a été
refaite à nouveau par de nombreux auteurs, par exemple
Ewald et autres, auxquels mes recherches auraient soi-disant
échappé. 11 s'agit donc là d'une donnée qui est hors de doute;
on pourrait donc admettre comme probable que le nystag-
mus de la fête et des yeux se produisant pendant la rotation
dépend d'une excitation des canaux semi-circulaires {par
opposition à la « déviation de la tête »). Pour que cette pro-
babilité fût transformée en certitude, il est indispensable de
produire la preuve que les mouvements de la tête peuvent ou
doivent mettre les canaux semi-circulaires en état d'exci-
tation. Goltz, Breuer, Ewald acceptent cette proposition
comme un axiome, n'ayant pas besoin de preuve et fondent
là-dessus toute leur théorie du vertige.

Ils ont cependant omis de faire cette simple réflexion suf-
fisante pour renverser tout leur édifice. Si les mouvements
de la tête pouvaient exciter les canaux semi-circulaires et si
l'excitation de ceux-ci suffisait à produire le vertige rotatoire,
les hommes et les animaux devraient être constamment sujets
au vertige. Il est en effet démontré que l'excitation des canaux
semi-circulaires provoque des mouvements oscillatoires de la
tête ; si ces derniers excitaient à leur tour les canau!i semi-cir-
culaires, nous nous trouverions en présence d'un perpetaum
mobile d'un genre particulier qui aurait pour effet une exci-
tation rythmique continue du labyrinthe de l'oreille. Nous
ne pourrions nous débarrasser du vertige et des sensations
d'accélération que par une immobilisation forcée de la tête.
Qu'on observe par exemple le vol des tourtereaux ou, mieux
encore, celui des mouettes lorsque celles-ci se précipitent der-
rière le morceau comestible qu'on lance en l'air ; elles décri-
vent avec une rapidité foudroyante des cercles grands et
petits, et pourtant on n'observe pas chez elles la moindre

, Coot^lc

trace de dévialion de la télé, de vertige ou de nystagmus
des yeux. Ceci j>eut être constaté facilement non seulement
par l'observation directe, mais encore grâce à ce fait que les
mouettes sont capables d'attraper au ^ol les morceaux avec la
plus grande précision, alors même qu'elles sont obligées de
changer à plusieurs reprises et avec la plus grande rapidité
la direction du vol. .

§ 6. — Mes expériences de rotation
sur des animaux aveuglés.

La plupart des résultats des expériences communiquées
dans les paragraphes précédents prouvent jusqu'à l'évidence
que le nerf acoustique ne participe pas directement à la pro-
duction de certains vertiges ; il a été au contraire, reconnu
que la plupart dépendent uniquement du vertige visuel. Il
serait donc indiqué d'examiner de plus près ma théorie du
vertige visuel, telle qu'elle a été développée dans les années
1873-78, lors de l'élaboration de ma théorie du sens de l'es-
pace. Cette théorie a en effet fait ressortir les vrais rap-
ports qui existent entre le vertige visuel et les fonctions du
labyrinthe de l'oreille. U est toutefois préférable, pour de
nombreuses raisons, de remettre la discussion approfondie de
mes expériences sur le vertige visuel au chapitre suivant, où
la théorie du sens de l'espace se trouve formulée et développée
dans tous ses détails. Ceci facilitera considérablement l'intel-
ligence de la nature de cette forme de vertige. Je n'expo-
serai ici que les résultats de mes expériences sur des
animaux rendus aveugles, ces résultats constituant un
ensemble de preuves nouvelles contre les hypothèses erronées
de Mach-Breuer, etc., et en faveur de ma conception des
fonctions des canaux semi-circulaires.

Pour obtenir l'aveuglement, nous nous sommes complète-
ment abstenus des cruelles opérations pratiquées par d'autres.
Des interventions opératoires aussi graves que les extirpa-
tions des globes oculaires ne sont pas seulement superflues,
mais constituent par leurs suites une cause de trouble. En
outre, elles ne permettent pas d'observer la façon dont les ani-

LUTTE CONTRE LBS enitEllENTS 65

maux réagissent à la roUition, lorsqu'ils devionncnl de nou-
veau accessibles aux perceptions visuelles. Je me suis servi,
pour rendre les animaux aveugles, de bonnets faits en étoffe
solide el foncée et qu'on remplissait de laine. Pour les gre-
nouilles, il suffit de se servir, en guise de bonnets, de doigts
de ganis fermés en avant. Une partie de mes expériences
fut exécutée dans l'obscurité.

Lorsqu'on place sur le disque tournant des grenouilles
intactes, rendues aceugles à Vaide de ôonncls en peau, elles
ne manifestent aucune réaction, que la rotation se fasse
rapidement ou lentement- La tête garde son attitude nor-
male, aussi bien au début qu'à la Fin de la rotation. Lorsque
la grenouille est tournée avec une rapidité telle, qu'elle est
projetée contre la paroi delà cloche en treillage, elle reprend,
une fois la rotation arrêtée, la position ramassée qu'elle avait
antérieurement, sans manifester au préalable de mouvements
forcés. Tout au plus, ce retour à l'attitude normale se fait-il
lentement avec une certaine gaucherie. L'animal exécute
aussi bien avant qu'après la rotation, de vaines tentatives d'ar-
racher le bonnet de la tête ; mais il existe aussi des cas, où il
reste immobile comme hypnotisé sur le disque et garde celte
attitude pendant toute la durée de la rotation.

L'élimination des perceptions vistielles suffit donc seule
à empêcher chez la grenouille normale, la production des
déviations connues de la télé pendant la rotation. Si l'in-
dépendance de cette déviation par rapport aux canaux semi-
circulaires avait besoin d'une nouvelle preuve, le fait que
nous citons en constitue une aussi complète que possible.
Pour établir avec plus de précision l'influence que le dépla-
cemeol de l'image rétinienne exerce sur la déviation de la
tête, il suffît de faire la très simple expérience suivante : une
grenouille est fij:ée, dans l'attitude abdominale, sur une
planchette de telle sorte que sa tête et la partie antérieure de
son corps restent mobiles. Placée sur le disque tournant, elle
présente la déviation connue de la tète, même dans la rota-
tion la plus légère. On fixe alors la grenouille de la mémo
façon sur la planchette, mais dans l'altitude dorsale. Pas la
moindre trace de déviation de la téie, quelle que soit la
De Cïo>. — Oreille- S^

Cookie

durée de la rotation. Dans eelte attitude, l'image rétinienne
de la grenouille (les parties correspondantes do la planchette)
ne subit pas de déplacement au cours de la rotation, et la
tiMe garde son attitude normale par rapport au corps.

Des opérations sur des canaux isolés des grenouilles
selon la méthode de Bottcher, Solucha et moi, sont très diffi-
ciles ft exécuter. Mais, dans les expériences oii il s'agit
seulement d'étudier la façon dont se comportent sur le disque
tournant les grenouilles privées de labyrinthes, le procédé
buccal de Hasse ou de Sehrader, qui consiste à détruire tous
les canaux par le palais, suTlil amplement pour obtenir
des résultats claires. Les phénomènes produits par des des-
tructions uni- et bilatérales des labyrinthes ont été exposés
plus haut et n'ont plus besoin d'être décrits de nouveau, je
voudrais seulement attirer l'attention sur trois sympti^mes qui
semblent avoir échappé jusqu'ici aux expérimentateurs. Le
premier de ces symptômes consiste dans une sécrétion cuta-
née tout à fait extraordinaire, qui souvent survient immédia-
tement après la destruction des deux labyrinthes; en moins
d'une minute, l'eau d'une grande cuvette, dans laquelle se
trouve la grenouille se remplit de cette sécrétion d'une odeur
ûcre qui provoque de forts étemuemenls.

Le deuxième phénomène consiste dans un coassement
continu et prolongé des grenouilles privées de leurs laby-
rinthes. Il suffît de prendre dans la main une de ces gre-
nouilles pour provoquer ce coassement insupportable auquel
prennent aussitôt part sps c(Hnpagnes de captivité. Les
données d'Ëwald relatives à l'afTaiblissement des organes
vocaux après l'extirpation des labyrinthes ne sont pas exactes,
du moins en ce qui concerne la grenouille. Le troisième
symptôme me parait être beaucoup plus important. U se pro-
duit, immédiatement après Topération, une ophthalmie très
prononcée des deux côtés, qui dure plusieurs semaines. Ce
phénomène mérite d'être examiné de près, surtout en raison
des faits observés chez le lapin après la section des acous-
tiques et que nous décrivons plus bas.

Les grenouilles privées de leurs labyrinthes se montreot
d'une façon générale beaucoup moins agitées, lorsqu'on tes

Xloo'jlc

LUTTE CONTRE LES ERREMENTS 67

place sur le disque tournant, que les grenouilles normales.
La déviation de la lète n'apparaît que chez les grenouilles,
chez lesquelles sa position oblique ne se manifeste pas
aussitôt après l'opération, ou ne se produit que de temps à
autre. Cette dernière éventualité ne s'observe le plus souvent
que chez les animaux dont on maintient, au début de la rota-
tion, la tète dans l'attitude normale. Ceci est vrai aussi
bien des grenouilles ayant subi TopératJon unilatérale que
cbei celles qui ont été opérées des deux côtés. La déviation
de la tête est toujours moins prononcée que chez les grenouilles
normales et plus accusée, lorsque la rotation se fait, dans tm
sens que dans l'autre. Après la cessation de la rotation, il
ne se produit jamais une déviation de la tète vers le côté
opposé, quelle qu'ait été la durée de la rotation.

Les grenouilles maintiennent beaucoup plus diriicilement
leur attitude ramassée décrite plus haut. Lorsque la rotation
s'arrête, après avoir duré assez longtemps, elles exécutent
fréquemment des mouvements violents (mouvements de
manège, sauts en hauteur avec culbutes autour de l'axe
transversal du corps, etc.), selon la nature des mouvements
forcés produits par l'opération. Ils reviennent aussi plus dif-
ficilement au repos.

Lorsqu'on dispose sur le disque tournant des grenouilles
saines placées dans une cuvette remplie d'eau, etles nagent
le plus souvent dans la direction de la rotaticm, la déviation
de leur tête étant très nettement accusée. Les grenouilles
privées de labyrinthe nagent sur le disque tournant ou
comme d'babîtude, en tournant autour de leur axe longitu-
dinal {mouvements valsants) ou seulement en se balançant. Je
n'ai pas pu observer la déviation de la tête pendant la nata-
tion chez les grenouilles ayant subi l'extirpation des laby-
rinthes. En revanche, elles cherchent souvent à nager contre
la direction de la rotation, quand elles étaient habituées à nager
dans cette direction en dehors du disque lournanl. Les gre-
Boailles sans labyrinthe nagent hrfiiluellement dans la même
direction dans laquelle elles exécutent leurs sauts ou leurs
mouvements de manège. II va sans dire que chez les grenouilles
rendues aveugles, on ne pouvait pas observer d'autres phé-

. Cookie

nomèncs que ceux obtenus chez les grenouilles ayant con-
servé la vue intacte. Les mouvements forcés sont quelquefois
plus violents et la difficulté de garder l'équilibre encore plus
grande. Ce qui m'a frappé chez les grenouilles privées de
labyrinthe et rendues aveugles, ce fut l'agililc avec laquelle
quelques-unes accomplissent des mouvements compliqués
afin d'arracher le bonnet.

Chez les pigeons, on constate également qu'après l'occlu-
sion des yeux h l'aide d'un bonnet bien hermétique, l'absence
complète de la déviation habituelle de la tête pendant la
rotation. Après que le pigeon a fait quelques tentatives de
se débarrasser du bonnet, jl reste complètement tranquille
siir le disque; mais il est rare que le bec occupe exactement
la ligne médiane. La rotation lente ne change rien à celte
attitude. De temps fi autre, surtout chez les pigeons sur les-
quels on a déjà souvent fait des expériences de rotation, on
observe, si l'on continue la rotation, une déviation 1res faible
de la tête. Le nysfagmus de la tête survient, au contraire, de
temps en temps chez les pigeons rendus aveugles.

Dans la rotation rapide continue, le pigeon rendu aveugle
présente à peu près les mêmes phénomènes que le pigeon
normal. Après l'arrêt brusque, il reprend presque aussi rapi-
dement son altitude normale sans nystagmiis secondaire. Si
au contraire on enlève rapidement le bonnet après farrét,
on observe quelques secousses de nystagnms assez pronon-
cées de la tête et des yeux. Le renversement de la têle lors
de l'arrêt brusque après une rotation très rapide est notable-
ment plus faible chez les pigeons aveuglés ou enfermés dans
une pièce obscure que chez les pigeons normaux.

Lorsqu'on imprime à un pigeon normal, au lieu d'un mou-
vement rolatoire, un mouvement latéral rapide en ligne
droite, on voit sa tète exécuter des mouvements très irrégu-
liers ; très souvent même-, la tête précède le corps, le nystog-
mus de la tête survient d'une façon presque régulière, quelle
que soit l'attitude de la tête. Si l'on fait cette expérience
sur le même pigeon dont on a recouvert les yeux avec un
bonnet, la tête retarde plutôt; le nystagmus de la tête
manque.

n,s,t,.,.dDi. Google

LUTTE CONTRR I.ES EHREHENTS 69

Même dans les rotations du pigeon normal (exécutées avec
la main) autour de l'axe longitudinal ou transversal, on ne
l'éussit jamais à constater des altitudes déterminées de la
tète. Par contre, le nystagmus des yeux s'observe d'une façon
très nette. Il va sans dire que si on recouvre au cours de ces
rotations, les yeux du pigeon avec un bonnet, on ne réussit
pas davantage à observer un mouvement « compensateur »
constant de la tête. Chose bizarre ! Breuer lui aussi a cons-
taté cette absence des mouvements « compensateurs a dans
les mêmes circonstances. 11 se lire d'afTairc par des phrases
dans le genre de celle-ci : « Ceci doit dépendre de l'état
psychique de l'animal, » « L'absence du mouvement compen-
sateur peut être attribuée à l'étourdissement. »

Afin de montrer la façon dont se comporte le lapin, nous
citerons une expénenceau cours de laquelle les phénomènes
ont été consécutive ment observés chez le même jeune lapin,
avant, pendant et après l'élimination des sensations vi-
suelles. Ce lapin avait déjà servi à des expériences de rotations
deux jours auparavant. Dans ttne seule rotation de cinq
secondes, ta déviation de la tête, apparue dès le début de la
rotation était très prononcée. Le nystagmus de la tète était
très faible, mais perceptible. En doublant la rapidité de la
rotation, le nystagmus de la tête devenait plus fréquent.
L'arrêt brusqué après une rotation prolongée de quatre tours en
cinq secondes était suivi de mouvements violents du corps.
Le même phénomène se reproduisait lorsque la rotation se
faisait ovec une vitesse de six tours en cinq secondes. Après
une rotation de deux minutes à droite [dans la direction de
l'aiguille d'une montre), avec une vitesse finale de trois tours
à la seconde, l'arrêt brusque était suivi de cinq ù six mouve-
ments roulants violents de tout le corps à droite. La dévia-
tion de la tête à droite durait plusieurs minutes ; tremblement
de tout le corps.

Au bout d'un quart d'heure, on a refait la môme expérience,
mais avec une rotation à gauche ; le résultat a été le mémo,
mais en sens opposé. Après une interruption de quinze minutes,
■on a de nouveau refait la même expérience, avec rotation à
droite et fi la même vitesse que tout è. l'heure. Le lapin

<:■ Google

change plusieurs fois de posilii»n, il se lève, appuie le dos
contre la cloche en treillafj^e et garde celle alUlude pendant
la rotalion la plus rapide. Si au lieu d'arréler le disque brus-
quement, on ralentit alors la rotation progressicetnenl dans
l'espace de dix secondes : on n'observe ni mouvfments
forcés ni déviation de la lète adroite. La même expérience
a encore été répétée deux fois dans des directions différentes,
et le résultat a toujours été le même. Dans la rotation à
gauche, la tôle de l'animal a exécuté, après l'arrêt, quelques
mouvements à gauche, mais il n'y a pas eu de déviation de
la léte à proprement parler.

Après une pause d'un quarl d'heure, les yeux du lapin ont.
été recouverts par un boancl. La rotation lente n'a produit
qu'une déviallon de la tète assez faible, fi peine perceptible.
En répétant l'expérience avec la rotation lente, on observe
qu'au lieu de tourner la léte à (fauche, le lapin la tourne
quelque peu à droite ; cette déviation à droite s'accentue
lorsque la rotation (toujours 1res lente, un demi-tour environ
en deux ou trois secondes', se fait dans la direction opposée
(ft gauche). Ce n'est que lorsque celle rotation est trans-
formée brusquement en rotation à droite qu'on obtient une
légère dcvialion de la t^te à gauche. Lorsque l'animal rendu
libre est déposé sur le sol, il reste immobile, et on ne peut le
faire changer de place même en le boiisculnnl.

En répétant les expériences précédeiilcs (rotalion très
rapide d'une durée de deux minutes}, j'ai observé après
l'arrêt brusque, ainsi que je l'ai dit plus haut, plusieurs
mouvements roulants. Au cours de ces mouvements, le lapin
lombait sur le dos, les pattes en l'air, et restait dans celle
altitude pendant quelques secondes, avantdc pouvoirreprendre
son altitude normale.

Dans l'obscurilé, le lapin se comporte de la même façon
que lorsqu'il a les yeux recouverts par un bonnet. Les mou-
vements roulants se produisaient lors de l'arrêt brusque après
la rotation rapide; mais ces mouvements élaieril faibles et de
courte durée. Si, aussitôt après l'arrêt du disque on approche
une lumière des yeux de l'animal, on voit se produire un ■
nyslagmus faible, mais nettement prononcé.

V, Google

LUTTE CONTRE LES ERREMENTS "1

J'ai observé une ou deux fois, au cours de mes expériences
de rotalion sur les lapins dans l'obscurilé, que lorsque les
mouvements roulants ne survenaient pas au moment de
l'arrêt. Us se produisaient y dès qtion approchait une lumière
des yeux de l'animal.

Au pointde vue de l'interprétation du vertige visuel dans le
sens que j'ai indiqué plus haut, ce phénomène est encore plus
signîiicatif que la simple app^trilion du nystagmus de la tôtc
et des yeux après l'enlèvement brusque du bonnet. Il montre
en effet clairement que le verligc cérébral (vertige de Pup-
Itinje) peut être (également renforcé par l'adjonction du vertige
visuel. 11 résulte de ces expériences : 1° que chez les ani-
maux, privés de la vue, les mouvements de la tête dits h com-
pensateurs » ne se manifestent pas du tout, ou ne se mani-
festent que par une très faible déviation de la tête d'une
direction indéterminée ; 2" que les mouvements forcés appa-
raissent avec assey. de netteté, quoique sous une forme affai-
blie, après l'arrél d'une rotation rapide, tandis que le nys-
tagmus des yeux ne se produit qu'à la suite de l'irruption
brusque d'une lumière. Ces faits une fois établis, il n'y avait
plus aucun intérêt particulier à enlreprendre des expériences
de rotation sur des animaux privés de la vue et ayant suai
lasection des nerfs acoustiques. Le résultat n'était pas diffi-
cile ô prévoir. Je n'en ai pas moins exécuté une paire de
ces expériences de contrôle, dont je jie citerai qu'une seule,
parce qu'il s'agit d'un cas où la section avait été très bien

Expérience du30 juin 1896 — Lapin de grande taille dé-
posé sur la machine tournante avant la section des acoustiques;
il ne présentail, surtout pendant la rotation à droite, qu'une
très faible déviation de la tête; le nystagmos de la tête était
au contraire nettement prononcé. Violents mouvements rou-
lants de gauche à droite et nystagmus oculaire intense, après
l'arrêt brusque d'une rotation rapide dans le sens de l'aiguille
d'une montre.

On sectionne J' acoustique gauche, et on voit apparaître
aussitôt un nystagmus oculaire intense et les mouvements
roulants connus d'une violence extraordinaire. SecUoD de

<, Google

l'iicousliquc droit : le nystagmus oculaire disparait aussitôt
pour faire place à une déviation tétanique des globes oculaires.
L'animal débarrassé de ses liens exécute quelques mouvements
roulants qui cessent aussitôt. Le lapin reste tranquillement
sur le côté, dans l'attitude impuissante qu'on connaît, la tôle
tournée à gauche. Déposé sur le disque après un quart d'heure
lie repos, il présente pendant la rotation lente, un nystag-
tniis oculaire prononcé ; la tête reste immobile dans l'attitude
précédente. L'arrôt de la rotation rapide est suivi de mouve-
ments roulants faibles, mais complets et d'un nystagmus
oculaire très intense et persistant.

Les mômes expériences sont reproduites dans une pièce
obscure, avec arrêt brusque seulement après rotation rapide.
Sur six expériences de celte catégorie, on observe deux fois
des mouvements roulants violents en apparence, mais de
courte durée. Ces mouvements roulants ont fait défaut
dans quatre expériences mais survenaient, dés qu'on
projetait de la lumière dans les yeux. On a pu constater
un nystagmus oculaire intense dans toutes les six expé-
riences.

Le lapin a été tué le lendemain ; l'autopsie révéla une sec-
tion complète des deux acoustiques, avec hémorrhagie
interne à droite.

J'ai observé, chez les deux lapins opérés, une légère exoph-
thalmie à gauche (les acoustiques gauchesayantété sectionnés
!es premiers, dans ces deux cas), une insen,sibilifé de la cor-
née du même côte et une impossibilité de fermer les paupières.
Chez le deuxième lapin que j'ai laissé en vie pendant vingt-
quatre heures, il se déclara en outre une suppuration de la
cornée, comme après la section du trijumeau. L'animal passe
la nuit dans une caisse remplie de paille, couché sur le côté
gauche, la moitié gauche du visage fortement enfoncée dans ia
paille. L'examen microscopique ne me révéla pas la moindre
lésion du facial. Je ne cite ce fait que parce que l'exophlbalmie
à part, Baginsky a déjà observe des phénomènes analogues
et le fait mérite une recherche plus approfondie.

Essayons maintenant d'interpréter les mouvements de la
tète qui se produisent chez les animaux au cours de la rotation.

..Cootîlc

LUTTE CONTRE LES ERREMENTS 73:

Le lecteur attentif aura déjà tÏFé lui-même la conclusion qui
s'impose. Il s'agit aussi bien dans les déviations de la tête que
dans le nyslagmus de la t^ et des yeux, de phénomènes
exclusivement visuels. En ce qui concerne tout d'abord la
(lévialion de la tête qui atteint, même dans les rotations les
plus lentes, un angle de 10° à 20° ; l'inspection pure et simple
de l'animal suffit à en donner l'explication exacte : les ani-
maux ont les yeux fixés sur l'image rétinienne qu'ils
cherchent à maintenir. Qu'on fasse seulement abstraction
d'analogies éloignées avec les expériences de rotation sur
l'homme. Ce dernier se rend compte de la rotation qui se pro-
duit ; il ne songe pas à s'y opposer et sa tête suit les mouve-
ments de son corps aussi parfaitement que chez les animaux
dans les rotations qu'ils accomplissent volontairement. Au
début de la rotation l'animal n'éprouve que le déplacement de
l'image rétinienne, et il cherche précisément à résister à ce
déplacement en s'altachant avec ses yeux à ce qu'il voit.
Lorsque la rotation se fait sans ce déplacement de la rétine,
— comme dans l'expérience décrite plus haut exécutée sur
la grenouille fixée sur le dos, — la déviation de la tête fait
défaut, de même que chez les animaux ayant les yeux ban-
dés. La déviation tout à l'ait insignifiante qu'on observe encore
de temps à autre chez les pigeons prives de la vue est due à
Tinertie, La tête facilement mobile retarde un peu sur les mou-
vements du corps.

Le maintien de l'image rétinienne s'observe également chez,
l'homme dont les globes oculaires retardent un peu sur les
mouvements de la tète, grâce à l'indépendance de son appa-
reil musculaire et à sa gronde mobilité dans l'orbite. Les mou-
vements oculaires, dits compensateurs apparaissent chez
l'homme, non seulement parce qu'il cherche à maintenir
l'image rétinienne, mais aussi parce que l'innervation des
muscles de l'œil se fait indépendamment de celle de la mus-
culature du corps; c'est pourquoi on observe, alors même que
les yeux sont fermés, un retard sensible du globe oculaire
lors du mouvement de la tête.

Des pigeons et des lapins qui ont été fréquemment exposés
à la rotation, qui sont par conséquent habitués au déplacement

74 l'oreille

de l'image réliorenne, renoncent aussi le plus souvent à
détourner la tête et essaient de réagir contre le mouvement
désagréable, en cherchant à s^déplacer à l'encontre de la
direction de la rotation (pigeons) ou en donnant à leur corps
une attitude solide, la tête contre le centre, qui diminue les
suites de la rotation (lapins). C'est pourquoi la direction de
la tête disparaît chez les pigeons fi les lapins, lorsqu'on con-
tinue la rotation pendant un temps plus ou moins long ; cer-
tains lapins ferment dans ce cas les yeux. Le maintien de
l'image rétinienne à l'aide de la déviation delà tête est donc
en grande partie un acte volontaire.

Le mouvement de retour de la tête vers la direction de la
rotation, mouvement qui donne lieu à unnystagmus de la tète
oscillatoire, en apparence, est de nature purement réflexe. 11
est évident que ce mouvement résulte de l'excitation de la
rétine parle déplacement rapide des images rétiniennes. C'est
seulement parce que la déviation volontaire de la tête s'op-
pose à ce mouvement réflexe de retour, que ce dernier devient
en apparence oscillatoire et ne permet pas à la tête d'adopter
une déviation vers la direction de la rotation qui dépasse l'at-
titude normale. Cette excitation par le déplacemejit de l'image
rétinienne augmente à mesure qu'on continue la rotation,
jusqu'à se transformer en vertige visuel qui, la ixttatîon
continuant, se manifeste par une déviation de la tête dans
la direction de la rotation, et chez les pigeons et les lapins par
un nystagmus de la tôle. Le champ visuel semblant se dépla-
cer dans une direction opposée à la rotation, il en résulte
que la déviation de la tête et le nystagmus reçoivent une
direction qui correspond à la rotation.

Chez la grenouille qui, vu la faible mobilité de sa tête, ne
présente pas de nystagmus de cet organe, on n'observe que
la déviation de la tête. EUechei-clie par exemple, dans la rota-
lion à droite, à fixer son champ visuel antérieur et est obligée,
pour y arriver, de tourner la tête à gauche. Après l'arrêt de
la rotation, alors que le champ visuel semble se. déplaéer à
gauche, elle tourne la têleà droite, afin de maintenir le champ
visuel et de combattre ainsi le vertige visuel. La destruction
de ses canaux serai-circulaires ne peut naturellement exercer

LUTTE CONTRE LES ERREMENTS 15

aucune influence sur sa réaclîon contre le mouvement réel
du ctiamp visuel. C'est pourquoi apparait la déviation initiale
de la tête. Par contre, la direction de la tête ne se produit pas
dans l'arrêt de la rotation, parce que conformément à ma con-
ception du vertige visuel, telle que je Tai exposée plus haut,
une grenouille privée de ses labyrinthes ne peut plus être
sujette au vertige visuel.

Les grenouilles ne paraissent pas être sujettes au véritable
vertige cérébral, que nous désignons sous le nom de vertige
de Purkinje. Du moins on n'observe chez elles, au cours de
la rotation, aucun des symptômes (mouvements roulants, etc.),
qu'on considère comme suites des accès de vertige. Les pigeons
présentent-ils ce vertige cérébral ? Je n'oserais pas l'affirmer
avec certitude. Lorsque le disque tournant s'arrête, même
après la rotation la plus rapide, ils recouvrent immédiatement
leur équilibre; ils se retournent tout au plus une ou deux
fois autour de l'axe transversal de leurs corps, ce qui peut
s'expliquer facilement par l'action mécanique de la force cen-
trifuge. Lorsqu'un homme saute d'une façon inaccoutumée
d'un train en marche ou même d'une voiture qui roule vite,
il tombe également à la renverse, et même plus d'une fois. II
ne peut être question dans ce cas de sensation de vertige.
On peut expliquer par les dispositions anatomiques l'absence
de vertige cérébral chez les grenouilles; par contre, la cause
de l'immunité à cet égard des pigeons provient de leur grande
habitude à exécuter "des mouvements tournants.

Les lapins au contraire semblent, de même que les hommes
d'ailleurs, sujets au vertige, ainsi que le prouvent les mou-
vements forcés violents, le tremblement de tout le corps et
l'incertitude persistante des momements de ces animaux,
après une rotation ppolongt-e, même s ils ont été privés de la
vue. Pendant ce vertige existe une plus gronde incertitude
des mouvements, le vertige Msuel ne pouvant qu'aggraver
les troubles moteurs. Une observation sur des lapins qui
ont été exposés à ta rotation dans l'obscurité est assez carac-
téristique sous ce rapport ; dans les rares cas où l'arrêt de
la rotation n'est pas suivi de mouvements roulants, ces der-
niers apparaissent aussitêl, lorsqu'on projette de la lumière

..Cooc^lc

7G L OREILLE

dans les yeux de ranimai. Le vertige visuel survenant à titre
de nouvelle excitation est incontestablement la cause de ces
mouvements.

Pourm'en assurer, j'ai faitsur moi-même l'observation sui-
vante. Ainsi qu'il a été dit plus haut, je suis extrêmement
sensible au vertige de rotation et il m'est impossible de tourner
trois ou quatre fois autour de mon axe longitudinal les yeux
ouverts, sans être pris de vertige ; je suis forcé de m'an-éter
parce que mes jambes deviennent raides. Quand j'ai les yeux
fermés, je puis, dans une pièce éclairée, tourner pendant
dix à douze secondes. ^Mais les sensations de vertige n'en
sont que plus intenses, lorsque je Touvre les yeux. Dans
l'obscurité et les yeux fermés, j'ai pu exécuter des rotations
durant jusqu'à cinquante secondes. J'ai pu continuer la
rotation en résistant non sans peine aux sensations de tension
dans les jambes et plus tard dans la cage thoracique, sensa-
tions que je ne puis désigner autrement, qu'en disant qu'elles
expriment une tendance vers des mouvements forcés â exé-
cuter dans une direction opposée à la rotation ; la sensation de
bourdonnement dans la léle, sous la voûte crânienne, avait fini
par devenir également très pénible. Mais le vertige visuel ne
survenait que quand je rouvrais les yeux et fixais la fente
dans le volet. Toutes ces sensations devenaient d'une vio-
lence telle que j'étais obligé de me jeter sur une chaise et
de m'y retenir, pour ne pas tomber. J'ai essayé, afin de
vérifier l'affirmation connue de Helmholtz, de n'ouvrir les yeux
que cinq à six secondes après avoir cessé la rotation : le vertige
visuel était toutaussi violent. L'aflirmalion contraire de Helm-
holtz ne reposerait que sur une différence individuelle, carnuUe
part pareilles divergences individuelles ne sont aussi fréquentes
que dans les auto-observations portant sur le vertige. C'est
ainsi qu'Helmholtz a également observé qu'après la rotation-
autour de l'axe longitudinal les objets semblent continuer
pendant quelque temps leur mouvement dails la direction
dans laquelle on avait tourné ; or, on sait que la rotation
apparente se fait généralement dans la direction opposée.

Il résulte en tout cas des phénomènes décrits dans ce cha-
pitre, observés chez les pigeons et les lapins et conformés par

„ Google

LOTTE CONTRE LES BnREMF.NTS 77

l'aulo-observation, que le vertige visuel ne se produit que
lorsque des impressions visuelles influencent la rétine soit
pendant la rotation, soit après l'arrêt de celle-ci. Ce fait à lui
tout seul suffit pour montrer que la conception des mouve-
ments compensateurs qui auraient leur origine dans les
canaux serai-circulaires, est inadmissible. II nous oblige éga-
lement à considérer le vertige visuel comme une conséquence
particulière de la rotation, c'est-à-dire comme une conséquence
gui n'accompagne pas forcément le vertige cérébral et ne
■ doit pas être considéré, comme identique ;■» celui-ci. On sait
depuis Purkinjc que les plans de la rotation apparente pen-
dant le vertige changent avec les déviations do la tête au cours
des rotations. C'est le rapport régulier existant entre ces plans
de rotation âpparenteet certaines attitudes delà tète qui a donné
naissance à l'hypothèse séduisante suivant laquelle les dévia-
tions de la tète produiraient des illusions de rotation grâce à
l'excitation des canaux serai-circulaires disposés dans les plans
correspondants. On a abouti ainsi peu à peu à cette induction
erronée que tous les phénomènes du vertige rotatoire se ramè-
nent à pareille excitation et que les canaux semi-circulaires doi-
vent être considérés comme l'organe des sensations de rotation
et d'accélération (voir dans le chap. iv les expériences de
Loeb, E, Lyon, etc.).

g T. — Mes expériences de rotation sur des enfante,
des singes, des tortues, etc.

Mes expériences de rotation exposées dans les paragraphes
précédents ont définitivement mis fin à la longue lutte au sujet
de la véritable signification des sensations de rotation. Les
résultats ont tous tourné au désavantage de l'erreur deMaeh.
Dans les paragraphes du chapitre suivant ayant trait à l'exci-
tation électrique du labyrinthe et aux observations sur des
sourds-muets, je produirai de nouveaux arguments contre
l'hypothèse qui place dans les canaux semi-etrculaires le siège
de toutes les sensations de rotation et du vertige visuel et con-
sidère à tort les mouvements de la tète comme susceptibles
d'exciter les terminaisons nerveuses du labyrinllie.

V, Google

Devant l'impossibilité de trouver dans les écrits de mes
adversaires la moindre preuve que le labyrinthe de l'oreille
pourrait être mis en excitation par les changements des
attitudes de la tête, j'ai cru nécessaire de rechercher de nou-
velles méthodes d'expérimentation qui auraient pu fournir au
moins quelques indications en faveur de cette déplorable
hypothèse de Goltz. Toutes mes expériences de rotation
exécutées jusqu'en 1899 avaient montré, au contraire, que les
mouvements bulbaires en question dépendent en première
ligne d'un acte psychique, notamment d'une certaine tendance
des animaux à conserver leur image rétinienne.

Dans l'intention d'éclairer davantage cette question, j'ai
entrepris une série d'expériences de rotation sur des singes,
si agiles, sur des tortues indolentes et une autre série d'obser-
vations sur des jiourrissons et sur des enfants plus grands
pendant leur rotation sur un carrousel.

Le résultat de ces dernières observations s'est montré néga-
tif. Pas plus que chez les adultes, on n'observe de déviations
régulières de la tête chez les enfants qui tournent sur un
carrousel'.

Chez les enfants qui se rendent compte de la rotation
qu'ils ont à exécuter et qui s'y exposent avec plaisir, on ne
peut naturellement pas s'attendre fi des mouvements de
défense. On devrait donc, parmi les nombreux enfants que
j'ai observés, en rencontrer qui présentent la déviation
caractéristique de la tête, si cette déviation constituait réel-
lement vn réflexe, ayant son point de dépari dans les canaux
semi-circulaires. Or, je n'ai jamais observé de ces déviations
de la tête, pas même chez les nourrissons, qu'on ne fait monter
en carrousel qu'à cause de la nourrice, et qui souvent dor-
maient pendant que le carrousel tournait.

). Qu'oii ne se laisse pas tromper par l'altitude de la leie que les
enfaDis adoptent au moment, où sur le carrousel Ils approchent des
anneaux qu'ils cherchent a saisir avec la lance tenue dans la main
droite. Les carrousels tournent le plus souvent dans une direction oppo-
sée à celle de l'aiguille d'une montre: aussi les anneaux, pour être
accessibles à la main droite, sont-ils placés en dehors du cercle. C'est
pourquoi les enfants sont forcés de fi3:er à ((j'oi/e, c'est-à-dire adopter
une attitude de la tête conforme k la loi que j'ai formulée et selon laquelle
les animaux tournent, pendant la rotation, la tête dans une direction
pareille-

iDi Google

LUTTE CONTRE LES ERHEHENH

Les singes placés sur le disque tournant et soumis à la rota-
tion ne cessent, pas de fixer l'observateur. Dans quelque direc-
tion que se fasse la rotation, ils cherctient à ne pas perdre de
vue l'observattiur ou le. gardien. Aussi les mouvements de
leur léte et de leurs yeux dépendent-ils entièrement de l'em-
placement des personnes qui les entourent. Si la rotation est
très rapide, ils appuient leurs pattes sur le disque ou leur
corps contre la paroi. Un macaque a adopté dans ces circons-
tances une attitude tout à fait particulière : sa tête fortement
appuyée contre la voûte en treillage de la machine tournante,
il s'y cramponnait solidement avec les pattes de devant, me
lançant des regards furibonds, toutes les fois que la rotation
l'amenait vis-à'vis de moi.

Quant au nystagmus de la tête et des yeux, je n'en ai
observé la moindre trace, chez les trois singes soumis aux
expériences [dont deux babouins), ni au commencement ni
à la fin de ta rotation.

W est aisé de comprendre, pourquoi les singes n'exé-
cutent pas au début de la rotation la déviation de la tète qui ne
manque jamaischez d'autres animaux : comme l'homme, ils se
rendent compte de ce qui arrive et au lieu de chercher en
vain à se maintenir en fixant l'image visuelle, ils adoptent
des attitudes qui leur permettent d'échapper aux suites de la
rotation involontaire. Si le treillage en fil de fer n'était pas là
pour protéger l'observateur, les mouvements de défense des
singes consisteraient certainement en une attaque contre lui.
Aussi concentrent-ils leur fureur dans l'expression de leurs
regards.

Mais il est beaucoup plus difficile d'expliquer pourquoi on
n'observe chez eux ni nystagmus des yeux ni mouvements
forcés, même dans les rotations les plus rapides. La suppo-
sition qu'ils évitent le nystagmus des yeux grâce à la fixation
tendue des globes oculaires, se soutient à peine, llest beaucoup
plus vraisemblable que les singes, très mobiles et habitués à
toutes les attitudes possibles, résistent au vertige plus que les
autres animaux.

Les expériences de rotation sur les tortues, beaucoup moins
mobiles, ont donné des résultats encore plus instructifs. Dès le

i..Mir,..,-,:,G00glc

L OREILLE

début de la rotation lente, la tête de l'animal placée en dehors
présentait la déviation habituelle, à gauche, si la rotation se
faisait dans le sens de l'aiguille d'une montre, à droite dans
le cas contraire. Si ati contraire la rotation commençait à
vn moment où la tête de la tortue était retirée dans la cara-
pace, la tête conservait son attitude, sans présenter la
moindre déviation à droite ou à gauche. Dans ce dernier
cas, il n'y avait pas déplacement des images rétiniennes et
ranimai ne tournait pas la tête. Les lorlues se trouvaient à
peu près dans les mêmes conditions que les grenouilles, qui,
dans les expériences de rotation, étaient fixées sur le dos.

En dehors de la tendance à maintenir l'image rétinienne et
de l'inertie de la tète, il intervient dans ses déviations de la
tête encore un deuxième facteur : la défense instinctive de
l'animal exposé, contre son attente et contre sa volonté, à un
mouvement inaccoutumé. Une déviation de la tête très faible
se produit chez la tortue même quand on la fait tourner dans
l'obscurité; elle est suivie d'une série d'autres mouvements
de défense, lorsque la rotation devient un peu plus rapide.
Lorsque l'animal pris de vertige ne peut plus diriger ses
mouvements, on voiieppar&Ure des mouvements forcés.

Cette interprétation est justifiée par une autre observation
qui a été faite également au cours d'expériences de rotation
sur des tortues. Un lapin est place pour la première fois sur
le disque tournant où se trouvait déjà une tortue. Aussitôt le
lapin courul-ii vers l'animal inconnu, lui posa ses pattes de
devant sur le dos et le (laira de tous côtés. A ce moment on
commença à tourner lentement le disque; aussitôt la dévia-
tion de la tête apparut chez la tortue, mais pas chez le
lapin, chez lequel elle ne manque pourtant jamais. L'atten-
tion du lapin était complètement accaparée par l'animal d'un
aspect bizarre; aussi ne s'est-il pas aperçu du mouvement
inaccoutumé et n'a pas exécuté le mouvement de défense
habituel. Si ce dernier était un acte purement réflexe, il aurait
dû se produire nécessairement. Vouloir se tirer d'affaire en
disant que l'acte réflexe s'est trouvé annihilé dans ce cas par
ce fait, que le sensorium était occupé ailleurs, revient au fond
àalfirmerla même chose.

D,silirr.d.i. Google

LUTTE CONTRE LRS ERREMENTS 81

D'une façon générale, ces nouvelles expériences de rotation
n'ont donc fait que confirmer l'interprétation que j'ai donnée
plus haut concernant les déviations de la tête et les mouve-
ments nystagmiques des yeux pendant la rotation des ani-
maux sur le disque tournant. Pas plus que les pFécédentes,
ces nouvelles expériences n'ont fourni lemoindre indice d'une
excitation du labyrinthe de l'oreille parles déplacements de
la tête.

L'inutilité d'un sens spécial pour les sensations de rotation
ou pour la production du vertige est si évidente par elle-même,
qu'on a de la peine à comprendre comment ce sens — pour
ne pas dire ce contresens — a pu trouver tant d'adeptes^

n,s,t,.,.dDi. Google

DÉVELOPPEMENT ET ÉLABORATION DE LA THÉORIE
DU SENS DE L'ESPACE

8 1. — Introductioa. Hou premier exposé de 1& théorie
du sens de l'espace.

Nous abordons maintenant la discussion des nombreux faits
exposés dans les deux chapitres précédents.

Mes expériences instituées en 1872-73 m'ont conduit forcé-
ment à la conclusion que les fonctions des canaux semi-circu-
laires sont en rapport fonctionnel avec notre concept de l'es-
pace ; chaque canal a une relation déterminée avec une des
trois dimensions de l'espace.

Les principales raisons de ces conclusions étaient : 1° la dis-
position anatomique des canaux ; 2° la régulante absolue avec
laquelle l'excitation de chaque canal produit des mouvements
delà tête et du corps dans un plan parallèle à celui du canal;
3° l'influence que les positions anormales de la tête exercent
sur l'orientation et sur l'équilibre du corps ; 4° enfin la proba-
bilité que cette dernière influence est due aux troubles des
sensations visuelles.

A cette époque, je ne possédais pas encore de preuves
directes en faveur de l'existence de relations physiologiques
entre les canaux semi- circulaires et les centres d'innervation
de l'appareil oculo-moteur. Ce n'est que la découverte des
effets constants des excitations de chacun des canaux sur le
choix des axes, dans lesquels s'accomplissent les mouvements
des bulbes oculaires qui a permis une analyse plus profonde
du mécanisme fonctionnel de ces canaux.

Cette découverte, qu'Yves Delage considère avec raison

LA THÉOHIg DU SENS DE l'eSPACE 83

comme la plus importante de mes premières séries d'expé-
riences, m'a permis de remeltre à Claude Bernard, dans le
laboratoire duquel tes dernières expériences ont été com-
plétées, un mémoire pour l'Académie des Sciences avec
l'exposé des bases de ma théorie de l'espace'. Nous repro-
duirons ici les propositions les plus importantes de cette
communication ;

1" Les canaux semi-circulaires forment l'organe périphé-
rique du sens de l'espace ; les excitations des terminaisons
nerveuses dans les ampoules de ces canaux provoquent des
sensations qui nous permettent l'orientation dans les trois
directions de l'espace ; la sensation de chaque canal corres-
pond à l'une des directions cardinales de l'espace.

2° A l'aide de ces sensations de direction, il se forme dans
notre cerveau la représentation d'un espaceidéalà trois dimen-
sions, sur lequel sont projetés toutes les perceptions de nos
autres sens relatives à la distribution des objets qui nous
entourent, ainsi qu'à la position de notre propre corps dans
l'espace.

3° L'existence d'un organe spécial pour le sens de l'espace
simplifie au plus haut degré la question Ltigieuse qui divise
les partisans des deux théories de la vision binoculaire :
la théorie empiriale défendue par Helmholtz et la théorie
nativiste préconisée par J. Mtiller, Hering et autres. Elle
fournit un terrain neutre sur lequel on peut réconcilier les
deux manières de voir opposées.

4° La huitième paire de nerfs crâniens renferme ainsi deux
nerfs sensoriels totalement différents ; le nerf acoustique

i. Par on pieuï souvenir, envers ce physioioRiste de génie, j'ajoule
encore ceci : le 31 décembre 1877, j'ai spporié a Claude Bernard ma
notice Les organes périphériques du sens de l'espace. J'ai trouvé le
céiébre Bavant très souffrant, il accepta la notice, pour l'envoyer a i'Aca-
dËmie, et s'iororma de la marche de mes recherches et de leurs résultats.
Avec celle intuition vraiment géniale, qui lui était particulitre, e( qui lui
pennetlait de saisir presque insiantanément ce qu'il y avait de Juste
dans les problèmes physiologiques compleies, il reconnut aussitôt la
véritable portée de ma théorie du sens de l'espace. Il trouva la commu-
nication assez importante, pour la lire personnellemtnt à l'Académie, et
se rendit a la séance. Ce fut sa dernière sortie et sa dernière communica-
tion académique. : le 10 fâvricr 1HT8, nous avons eu la douleur de conduire
ce génie in comparable a sa dernière demeure, au Père- Lac h aise.

Coot^lc

(i). cocliléaire) el le nerf de l'espace (n. spatial ou vesUbu-
lajre) .

5° Grâce aux excitations reçues par ce dernier nerf, l'organe
central du sens de l'espace règle la distnbution et l'intensité
des forces d'innervation que doivent recevoir les muscles des
glotws oculaires et du reste du corps, pendant leur orienta-
tion dans les trois directions principales de l'espace.

6° Les troubles qui se manifestent à la suite d'un arrêt de
fonctionnement des canaux semi-circulaires doivent être
attribués : a) à un vertige visuel particulier que provoque un
défaut de concordance entre l'espace visuel et l'espace idéal
qui vient d'être mentionné ; 6] à la confusion qui en résulte
dans nos représentations spatiales relatives à la position de
noire corps dans l'espace et à ses rapports avec les objets
visibles ; c) aux anomalies dans la distribution des forces
d'innervation dans les muscles mentionnés. Nous allons repro-
duire maintenant, d'après notre travail complet de l'année
1878, le développement de chacune de ces propositions.

% Z. ~ Théories natÎTiste et empiriste
de la -vision biito«alaire.

Les résultats de mes expériences nouvelles et les preuves
si éclatantes qu'ils ont fournies de l'existence de rapports
rigoureux entre les canaux semi-circulaires et l'appareil ocu-
lo-moteur étaient d'une grande portée. Outre la satisfaction
scientifique do voir ainsi se confirmer ma théorie, j'ai pu
entrevoir dès lors la possibilité de pénétrer plus loin dans le
mécanisme par lequel les canaux serai-circulaires prennent
part à la formation de nos notions sur l'espace.

Étant donné, d'une part, que nos représentations touchant
la disposition des objets dans l'espace dépendent, selon
Helmhoitz, de l'intensité d'innervations et de contractions des
muscles oculo-moteurs ; d'autre part que toute excitation
des canaux semi-circulaires, domine et règle ces contrac-
tions el ces innervations, il est incontestable que les
centres nerveux auxquels aboiuissent les fibres nerveuses
des canaux sont en relation physiologique intime acec les

C.oo^li:

LA THKORIE DU SENS DE L BSPACB 85

centres oculo-moteurs et que, par conséquent, leur excita-
tion doit intervenir, d'une manière déterminante dans la
formation de nos représentations spatiales (1878),

n Cette conclusion imposée par les faits, ajoutai-je, n'est
au fond que la simple expression des faits mfrmes », elle m'a
permis l'étaboration ultérieure de ma théorie du fonctionne-
ment des canaux, semi-circulaires, telle qu'elle a été exposée
en 1878.

En abordant à mon tour celte question, je n'avais à m'oc-
cuperqtie du côté purement physiologique. En effet la décou-
verte d'un organe spécial pour l'orientation des animaux
devait modifier les théories physiologiques actuellement
admises dans l'espèce.

Deux théories principales sur la formation du concept de
l'espace partageaient alors les physiologistes en deux camps
distincts ; la théorie nativiste et la théorie empiriste.

La première comptait, parmi ses plus illustres représen-
tants, Kanl et J . MuUcr. Elle a été soutenue d'une façon par-
ticulièrement brillante par Hering.

La seconde a été élevée par Helmholtz à la hauteur d'une
théorie scientifique complète.

« La proposition fondamentale de la théorie empiriste, dit
Helmhollz, est que les sensations sont, pour notre conscience,
des signes dont l'interprétation est livrée à notre intelligence.
En ce qui concerne les signes fournis par la vision, ils dif-
fèrent en intensité et en qualité, c'est-à-dire en lumière et en
couleur, et doivent présenter de plus une troisième différence,
dépendant de la partie qui est excitée sur la rétine et qui
porte le nom de siffne local. Les signes locaux des sensations
de l'oeil droit sont généralement différents de ceux des points
coirespondants de l'œil gauche... Nous sentons en outre, le
degré d'innervation que nous transmettons aux nerfs des
muscles oculaires. Les notions d'étendue etde mouvement ne
dépendent pas nécessairement de ces perceptions visuelles,
ou tout au moins elles n'en dépendent pas uniquement, puisque

1. Les modiQcalions que l'existence d'un organe périphénque du sens
ào l'espace doit apporter dsna nos idées philosophiques ont Été ample-
ment Irailèes par mol ailleurs (voir Préface).

V, Google

8*> L OREILLE

les aveuglfis-nés les acquièrent avec uae grande précision
par le sens du toucher ; nous pouvons donc, pour notre objet,
les considérer coinme préalablement données. »

D'après Helmhollz, la forme de la rétine, la position et la
régularité de l'image, pourvu que celle-ci soit nettement limi-
tée, sont pour la théorie empiriste choses absolument indiffé-
rentes. Cette théorie ne s'inquiète que de la projection de la
rétine en dehors par les milieux optiques. La position que pré-
sentent les objets par rapport à notre corps, sérail appréciée
à l'aide du sentiment d'innervation des nerfs oculaires, mais
elle estcoDlrdlée à chaque instant d'après le résultat, c'est-à-
dire d'après le déplacement que les innervations impriment
aux images. Les représentations relatives à la disposition des
objets dans l'espace ne se formeraient donc pas directement,
mais à Taide d'un jugement et d'une association d'idées basés
sur l'expérience et sur l'habrlude.

Toute autre est la manière de voir des nativistes. « Kn ce
qui concerne les différentes théories nativistes, dit Helmbotlz,
leur point fondamental consiste en ce qu'elles attribuent la
localisation des impressions dans le champ visuel à une dis-
position innée, soit que l'on ait une connaissance directe des
dimensions de la rétine, soit que l'excitation des fibres ner-
veuses détern^nées donne lieu à certaines représentations
d'espace en vertu d'un mécanisme préétabU et impossible à
définir avec plus de précision. C'est surtout J. Muller qui a
développé celle théorie sous sa première forme. Il dit : « L'idée
d'espace ne peut pas être un produit d'éducation; l'intuition
du temps et de l'espace constitue plutôt une prémisse néces-
saire, une forme d'intuition pour toutes les sensations. Toute
sensation est éprouvée sous cette forme d'intuition. Mais quant
à ce qui remplit l'espace, nous ne sentons rien autre que
nous-mémc dans l'espace, quand nous parlons de sensation
ou de sens jet si nous faisons une distinction entre nous-mëme
et l'espace rempli d'objets, c'est parce que des parties spa-
tiales de nous-méme se trouvent en état d'affection, avec la
conscience concomitante de la cause extérieure de l'excita-
tion sensorielle. Dans chaque champ visuel, la rétine se voit
elle-même dans son étendue spatiale et à l'état d'affecUon ;

X^xi^lc

LA THÉORIE DU SENS DE L ESPACE 87

lorsque nous gardons le repos le plus absolu et que les yeux
sont fermés, elle se perçoit à l'état obscur dans l'espace, »
Cette théorie, en admettant que la localisation spéciale de
chaque impression est donnée par une intuition immédiate,
n'est qu'une extension de l'opinion de Kani, d'après laquelle
l'espace et le temps sont des formes de nos intuitions.

L'insuffisance des deux hypothèses, l'empiriste et nativiste
fut admifablemeoi exposée dans une remarquable étude de
Lotze. « Sur la formation de la notion de l'espace », puUiée
dans la Reisue Philosophique en 1877 (n" 1 0) .

Nous reproduisons cet exposé lumineux, qui exprime en
partie notre propre manière de poser le problème.

a Comment se fait-il donc que, pour localiser les sensa-
tions ïi et X, l'âme soit déterminée par la seule addition des
signes K ou £ qui ne sont pas moins étrangers eux-mêmes à
toute noti(»i de lieu ? Que l'addition de ces signes nous force
àdisLinguerï|etx,nous le comprenons ; mais qu'elle nous force
à les distinguer dans l'espace, comment l'admettre ? Il semble
qu'on ne le puisse en effet ; mais ce n'est pas une raison pour
regarder notre hypothèse comme inutile ou infructueuse. On
se tromperait grossièrement au contraire si l'on voulait qu'il
«n fut autrement, que les signes a et s fussent de nature à
nous forcer de distinguer dans l'espace les sensations ti et x.

H 11 y a, en effet, deux questions qu'il ne faut pas confondre.
L'une est de savoir pourquoi l'âme arrange la multitude de
ses sensations dans ce cadre de relations géométriques et non
dans tel ou tel ordre tout différent, mais dont, par suite de
celle habitude merveilleuse d'intuitJon géométrique, nous
n'avons pas la moindre idée.

«L'autre question, supposant comme données, dans la nature
de Tàme et la faculté et la détermination de cette di^osilion
des sensations, est simplement de savoir comment fait l'âme
pour assigner dans cette intuition de l'espace qui lui est néces-
saire, à chacune de ces sensations sa place déterminée, en
correspondance avec l'objet qui en est la cause. C'est à cette
seconde question seulement que nous prétendons répondre
par notre théorie des signes locaux et, loin de vouloir satis-
faire à la première, nous condamnons comme impossible toute

..Gooc^lc

lenlolive de répondre h ce problème insoluble. Non seulement
ce n'est pas un problème de psychologie physioto^que, mais
encore tous les efforts que la spéculation philosophique pour-
rait faire pour en donner la solution demeureraient stériles,
comme ils l'ont été jusqu'à ce jour. On connaît, sous le nom
de déduction de l'espace, ces entreprises téméraires qui, à
l'aide d'une dialectique mystérieuse, se flattent de construire
l'espace avec ce qui n'est pas l'espacp. Elles ont toutes échoué:
ce n'est, en effet, que par des pétitions de principe qu'elles
introduisent subrepticement la notion de l'étendue, en préten-
dant l'avoir créée de toutes pièces. »

J'ai montré ailleurs' que les nouvelles modifications que
Wundt et autres ont fait subir à la théorie cmpiriste ne sont
pas dénature à écarter les objections exposées ici. Au con-
traire, l'importante critique de Wundt peut avec tout autant
de raison être retournée contre sa propre théorie des signes
locaux complexes ; les difTicultés restent donc les mêmes.

I 8. — Le premier essai de concUiationentre les deux ttiéories,
à l'aide des sensationi de direction des canaux semi-circu-
laires (1878),

Ces difficultés disparaissent si on admet que nous passé' ,
dons un organe de sens spécialement destiné à nous envoyer
des sensations qui servent à former la notion d'un espace
à trois dimensions.

Cet organe, nous le plaçons, d'après nos expériences, dans
le système des canaux semi-circulaires. Les objections pré-
sentées plus haut quant à la possibilité de placer ces sensa-
tions dans les fibres nerveuses, qui servent en même temps à
percevo'îr les impressions lumineuses, n'existent plus ici. En
effet, s'il nous est impossible d'admettre qu'une seule fibre
nerveuse puisse nous donner la représentation de l'étendue,
nous pouvons par contre très bien comprendre comment toute
une série de fibres disposées dans une des directions de l'es-

,<j,i,.,.,i.:, Google

LA THliOltre DU SENS DE L ESPACE 89

pacc nous communiquent, lorsqu'elles sont excitées, des sen-
sations d'une étendue ayant la même direction.

D'autre part, la lacune que nous avons signalée dans la
théorie empiriste disparait à le suite de la constatalion d'un
Gitane spécial pour le sens de l'espace. La disposition des
canaux dans 'trois plans perpendiculaires les uns aux autres
se prèle à merveille à une pareille fonction. Nous pouvons
très bien nous figurer comment les sensations d'étendue dans
trois plans, dont la disposition, chez tous les vertébrés, répond
exactement aux trois coordonnées de l'espace, peuvent être
utilisées par notre intelligence pour la construction d'un concept
de l'espace. Je dirai plus : aucun autre sens ne présente une
relation aussi facile à saisir entre la représentation et la sensa-
tion, que le sens de l'espace, d'après ma manière de v6ir.
Cette partie de la question, que M. Lotze pose comme inso-
luble par la voie psycho- physiologique, reçoit ainsi une solu-
tion tout à fait satisfaisante. Les sensations visuelles et les
sensations des mouvements peuvent très bien, à l'aide des
signes locaux, être projetées sur un espace à trois dimen-
sions, du moment qu'il existe un organe spécialement des-
tiné à nous fournir la représentation d'un système des
coordonnés de Descartes ',

La théorie empiriste reçoit, de cette manière, une nouvelle
extension, vu que la notion de l'espace cesse d'être une forme
préexistante de notre intuition, mais devient, comme les notions
des couleurs, des son^, etc., uneacquisition denotre intelligence
due aux sensations spéciales d'un organe de sens périphérique.

iNous comprenons à présent pourquoi c'est justement un
espace à trois dimensions qui sert de base à notre géométrie
euclidienne. Les axiomesgéométriquesnousapparaissentainsi
comme nous étant imposés par les limites de nos organes des
sens ' .

En un mot, l'existence d'un organe de sens de l'espace per-
met de résoudre les questions en litige entre la théorie empi-
riste et la théorie nativîste. La seconde de ces théories est
pleinement en droit d'admettre que le concept d'un espace

1. Voir Dieu et Science, chep. i et chap. ni, § 11.

D,silirr.d.i. Google

à trois dimensions nous est fourni par l'excitation des fibres
nerveuses, auxquelles nous devons les sensations de direction .
D'un autre côté, la théorie cmpiriste a raison en altiibuant aux
sensations de direction des canaux semi-circulaires nos repré-
sentations sur la forme des objets extérieurs et sur leur dis-
position dans l'espace. L'espace idéal à trois dimensions, dont
le concept se forme h l'aide des sensations que nous recevons
des tr<MS canaux semi-circulaires, sert naturellement aussi
bien à la détermination de la disposition des objets dans le
monde extérieur, à l'aide de notre sens de toucher.

g 4. — H& théorie da vertige visuel (1878).

Les nombreuses recherches expérimentales sur le vertige
rotatoire qui ont été communiquées dans le chapitre précédent
montrent de la façon la plus évidente que la lentavive de
Mach, Breuer et autres d'envisager ce vertige comme une
fonction des canaux semi-circulaires excités par le mouvement
de l'endolymphe au cours des rotations de la léte, a complète-
ment échoué. Les conclusions de Purkinje sur l'origine du
vertige rotatoire se sont montrées comme ayant une portée
valable encore à présent.

Ainsi que Je l'avais déjà soupçonné dans ma première com-
munication de l'année 1873, certains troubles moteurs qui se
manifestent pendant les déplacements de la tête, dépendent
en première ligne du vertige visuel. D'un autre côté, l'action
régulière que l'excitation des canaux semi-circulaires exerce
sur l'appareil oculo-moteur et qui se manifeste par ce fait
que toute excitation d'un canal semi-circulaire provoque
des contractions rythmiques ou tétaniques des globes ocu-
laires, — et cela dans le plan du canal excité, — cette action,
disons-nous, a montré que le système des canaux semi-circu-
laires doit jouer un grand rôle dans la production du vertige
visuel. Quelle est la nature de ces rapports, ou, en d'autres
ternies, quelle est la relation qui existe entre l'oi^ane du
sens de l'espace et les sensations visuelles ? La connaissance
d'un organe destiné à la perception des trois directions de
l'espace modifie entièrement la théorie de la vision faïno-

.Çooglc

LA THÉORIE DU SENS DE l'bSPACE dt

culaire, ainsi que celle de la localtsaLion de nos impressions
visuelles. Mais il m'a paru indiqué tout d'abord de trouver
une réponse précise à la question qui vient d'ôtre posée. Je
reproduirai ici les premières observations qui m'ont permis,
dès l'année 1878, de me faire une idée exacte de ces rapports.

Lorsque, après quelques mouvements de rotation autour de
l'axe longitudinal de notre corps, comme par exemple en val-
sant, nous nous arrêtons subitement, nous éprouvons une
sensation de vertige dam lequel tout fespace notis paraît
tourner dans un autre espace imaginaire et en sens opposé
à la direction du mouvement de notre corps. Toute personne
qui voudra analyser le caractère de sa sensation de vertige
dans les conditions indiquées reconnaîtra facilement la par-
faite exactitude de cette définition. La raison de ce fait est facile
à donner. Quelle que soit la nature des troubles provoqués
par la rotation de notre corps, il est évident qu'une fois bou-
leversés, les rapports normaux entre les impressions reçues
par l'appareil visuel et les notions fournies par les canaux
semi-circulaires, il se produira une impossibilité passagère de
mettre d'accord l'espace vu avec l'espace idéal, constamment
présent à notre esprit.

L'observation suivante permet d'illustrer sur un exemple
concret la manière de voir qui vient d'être formulée. Lorsqu'on
exécute quelques m<nivements passifs ou actifs autour de l'axe
vertical de son corps et qu'on produit en même temps un
phosphène, on constate que celui-ci prend part à la rotation,
quand même on maintiendrait l'œil dans l'impossibilité d'exé-
cuter un mouvement. Dans cette expérience, l'œil étant resté
immobile, le mouvement apparent du phosphène doit avoir
une autre origine qu'un déplacement de la rétine.

En répétant souvent les expériences se rapportant à cette
question, j'ai constaté avant tout que le mouvement des
gloBes oculaires se produit seulement, quand la rotation du
corps est lente, et cela uniquement au début de cette rota-
tion. Si la rotation du corps est plus rapide et exécutée plu-
sieurs fois de suite, je peux me convaincre, en appuyant le
doigt sur l'œil, que les globes oculaires restent immobiles.
Si, dans ces circonstances, je produis chez moi un phosphène,

je te vois toujours sp mouvoir avec moi aussi longtemps que
je suiscn mouvement moi-même ; quand je m'arrête brusque-
ment, le phosphëne continue un instant le même mouvement,
puis exécute un déplacement en sens inverse, avant de devenir
immobile et de disparaître. Contrairement à l'opinion de plu~
sieurs auteurs qui affirment que le vertige visuel s'afTaiblît,
sinon disparait complètement, quand on fixe subitement un
objet quelconque, par exemple le doigt placé à une petite dis-
tance de Toeil, j'ai toujours observé le phénomène inverse.
Chez moi, tous les symptômes du vertige augmentent du fait
d'une pareille fixation,

Je citerai encore deux exemples de vertige, dans lesquels
les mouvements des muscles du globe oculaire servent tantôt
à en diminuer, tantôt à en augmenter l'effet. C'est un fait
connu que le vertige produit par l'intoxication alcoolique
augmente, quand on ferme les yeux et qu'au contraire, l'oc-
clusion des paupières diminue le vertige qui accompagne le
mai de mer. Dans les deux cas, on éprouve la sensation de
rotation du cerveau, ainsi que la senf^alion du mouvement
des objets qui paraissent tourner autour de nous. L'effet con-
traire, produit par l'occlusion des yeux, s'explique de la
manière suivante : l'homme ivre, aussi longtemps qu'il a les
yeux ouverts, peut lutter contre son vertige, en fixant autour
de lui des objets qui, en réalilé, sont immoèiles.

Chez une personne atteinte du mal de mer, les yeux ouverts
n'ont devant eux que des objets mobiles changeant conti-
nuellement de position : les sensations d'innervation muscu-
laire ajouteront donc au trouble de ses perceptions, parce
qu'elle n'a aucun moyen de déterminer la direction de la ver-
ticale. Dans le mal de mer, le vertige est donc produit par
deux causes : par le mouvement continuel des objets dans le
champ visuel et par les déplacements que subit le cerveau du
malade, et avec lui les centres des nerfs ampullaires. '

Supposons qu'un homme disposé au vertige se trouve sur
un navire dans une position telle que les mouvements de
celui-ci ne l'atteignent pas: il n'en serait pas moins pris de
vertige, en regardant autour de lui les objets qui se trouvent
dans un mouvement continuel, de môme que nous éprouvons

LA THÉORIE DU SENS DE l' ESPACE 93

du vertige en regardant fixement d'un pont, l'eau couler avec
une grande vitesse. Aussi bien dans ce cas que dans le mai
de mer, on élimine une des causes du vertige en fermant les
yeux. Un sourd-muet, dépourvu d'un système de canaux semi^
circulaires susceptible de fonctionner, ne doit pas être atteint
dit mal de mer. Cette déduction émise par moi il y a plus de
trente années a depuis été confirmée par de nombreuses
observations.

Par contre, le vertige produit par la rotation du corps aug-
mente lorsqu'on ferme les yeux et même, comme nous l'avons
déjh dit, lorsqu'on se met brusquement û fixer un objet situé
tout près des yeux. De même un malade atteint de vertige
par cause centrale, par exemple à la suite d'une alTection du
cervelet, se trouve d'habitude plus à son aise lorsqu'il a les
yeux ouverts. Maïs qu'on le place par exemple à Laufen, au-
dessus des chutes du Rhin, et immédiatement son vertige aug-
mentera d'une façon considérable, s'il ne ferme pas les yeux
ou s'il ne fixe pas, avec les yeux, un objet immobile quel-
conque.

Les exemples multiples que nous venons de citer sont des-
tinés à montrer que l'illusion d'un mouvement apparent doit
se produire toutes les fois qu'il y a désaccord entre notre
perception el notre représentation de notre espace idéal. Que
ce désaccord soit produit par un nystagmus subit, par des
mouvements passifs des globes oculaires, au début des para-
lysies des muscles bulbaires, par des perturbations mécani-
ques dans le cerveau (comme pendant la rotation prolongée
de notre corps autour de son axe longitudinal) ou enfin par
des lésions des canaux semi-circulaires, le résultat sera tou*
jours le même : nous verrons du mouvement là où en réalité
il n'y a que du repos.

Pour rendre bien claire ma manière d'envisager le méca-
nisme du vertige, je m'étais servi de l'image suivante qui,
tout en étant trop schématique, pourra pourtant mieux faire
saisir mon idée :

« Supposons un système de coordonnées représentant les
trois dimensions de l'espace. Sur ce système, nous transpor-
tons un dessin qui représente l'espace vu, c'est-à-dire l'image

„ Google

L OREILLE

de notre champ visuel. Chaque fois que ce dessin changera
sa position par rapport à ce système de coordonnées, nous
éprouverons la sensatitm du mouvement, que ce changement
se soit produit par un véritable mouvement de l'espace extérieur
ou seulement par un mouvement passif de la rétine, l'efTet
sera le même : nous verrons les objets se mouvoir. Quand le
mouvement de la rétine est produit par les' contractions mus-
culaires volontaires, les sensations d'innervation de ces mus-
cles nous préservent d'une illusion, en nous avertissant que
le déplacement du dessin est produit par nous-méme » .

Il est évident que les mêmes sensations de mouvement
doivent se produire quand c'est le système de coordonnées qui
change sa position par rapport à l'image. Dans les cas qui
nous intéressent, ce déplacement du système de coordonnées
peut se produire soit à la suite de troubles cérébraux {vertige
par rotation), soit à la siiite de perturbations dans les sensa-
tions des canaux semi-Circulaires, à l'aide desquelles se cons-
truit le système de coordonnées.

On comprendra sans aucune difficulté que, dans ce dernier
cas, les sensations de vertige ou de' mouvements illusoires
seront bien plus violentes que dans les autres cas. Elles
seront en outre plus persistantes, parce qu'elles dureront jus-
qu'à ce que les excitations extérieures qui les produisent
aient cessé. Les mouvements des globes oculaires seraient à
peine capables de diminuer les symptômes du vertige. Il est
également facile de se rendre compte des changements de
direction du mouvement apparent pendant les différentes
phases du vertige.

La plupart des auteurs qui ont expérimenté sur les canaux
eemi-cii'culaires ont eu l'occasion défaire une observation qui
est pleine d'intérêt pour la théorie du vertige yîsuel, telle que
je viens de la développer. Dès que le pigeon, dont on a sec-
tionné les canaux semi-circulaires, réussit à pouvoir marcher
sans difliculté, il va se réfugier dans quelque coin obscur où
il reste immobile, à moins qu'une cause étrangère le force à
abandonner sa retraite. A première vue, on pourrait supposer
que l'animal, dont la faculté de se maintenir en équilibre
est profondément troublée, ne cherche qu'un point d'appui

D,silirr.d.i. Google

LA. THKORIE DU SENS DE L ESPACE SS

cODlre le mur. Il esl facile de se convaincre qu'il n'en est pas
ainsi : au lieu de s'appuyer contre le mur, le pigeon se con-
tente de diriger la tête vers le coin obscur et de rester dans
cette position. Si une pi^e plus sombre se trouve dans le
voisinage de celle dans laquelle l'opération a été faite, on
peut être sûr que le pigeon préférera s'y installer.

La même prédilection se manifeste chez Les lapins ayant les
canaux sectionnés, dès qu'ils ont recouvré la faculté de chan-
ger de place. Souvent même on trouve les lapins non seule-
ment dans un coin sombre, mais s'y tenant en outre les yeux
fermés. Quand aussitôt après avoir pratiqué une opération sur .
les canaux, on ferme aux pigeons les yeux à l'aide d'un
petit bonnet, on les voit rester sur place immobiles, ou, lors-
qu'ils se déplacent, ils ne manifestent pas la moindre tendance
à chercher un coin ou l'appui d'un mur.

Je citerai enfm un exemple important qui montre & quel
point les troubles moteurs observés à la suite de la section
des canaux semi-circulaires sont intimement liés aux représen-
tations inexactes de l'espace ou, pour m'exprimer mieux, en
désaccord entre l'espace vu et celui qui est construit à l'aide
des sensations provenant de ces canaux. Plusieurs observa-
teurs ont confirmé ce phénomène observé par moi que les
pigeons dont les canaux ont été lésés (surtout lorsque l'opé-
ration a détruit tous les canaux des deux côtés ou, plus
rarement, lorsque la destruction n'a été qu'unilatérale) ne peu-
vent maintenir leur équilibre qu'en renversant complètement
leur tête, c'est-à-dire en lui donnant une position telle que
le bec regarde en haut et l'occiput en bas. Dans cette attitude
de la tête, l'œil droit se trouve à gauche, l'œil gauche à droite
les parties supérieures de la rétine sont devenues inférieures
et ainsi de suite (planche I, iig. 1 et 6). Dès que le pigeon a
réussi à redevenir dans une certaine mesure maître de see
mouvements, il choisit cette altitude qu'il garde jusqu'à ce
qu'une impulsion extérieure le force à l'abandonner. Il sufiit
de remettre sa tête dans l'attitude normale pour provoquer
instantanément un accès de mouvements involontaires.

Ci'lte observation présente une importance capitale pom-
ma théorie det fondions des canaux semi'Circidaires :

Coot^lc

parmi tant d'attirés preuves expérimentales, ehe nous
fournil en effet la démonstration la plus éclatante, parce
que la plus concrète, de limportant râle physiologique du
système de coordonnées idéal, à savoir que ce système nous
permet de transformer nos images négatives en positives.
Des expériences qui s'y rapportent, je ne rappellerai que
celles communiquées en détail au premier chapitre, comme
par exemple la désorientation complète des pigeons à la suite
de l'application de verres prismatiques, ainsi que pendant
les rotations artifîcielles de la tète de ces animaux et le réta-
blissement de l'équilibre de la façon indiquée plus haut
(chap. I, I 3). Les troubles moteurs qui se produisent chez
les chiens à la suite de la section des muscles de la nuque
appartiennent également à cette catégorie de phénomènes. En
ce qui concerne la signification physiologique de la transfor-
mation des images rétiniennes, nous y reviendrons au cha-
pitre V, § 13, à l'occasion de l'interprétation des eitpériences
sur les erreurs de direction. Nous ne communiquerons ici
que quelques données expérimentales susceptibles de mettre
encore davantage en relief le véritable rôle des atlitudes^de la
léle dans le vertige visuel. A ce propos, nous devons rappeler
encore une fois que chez les animaux on ne reconnaît le ver-
lige visuel que d'après les troubles moteurs qui, chez l'homme,
sont accompagnés de ce vertige.

Dans certains cas oîi la tétc demeure immobile, le vertige
n'est provoqué que par les troubles ayant leur siège dans le
labyrinthe de l'oreille. Ce vertige devient plus intense, loi-s-
qu'il s'y ajoute un vertige visuel produit par les mouvements
oscillatoires de la tête et des yeux. De l'ensemble des obser-
vations sur les lésions des canaux semi-circulaires chez dif-
férents animaux résulte encore un autre fait d'une grande
portée pour la théorie de leurs fonctions. Les suites de ces
lésions diffèrent notablement d'un animal à l'autre : chez les
pigeons les troubles se concentrent principalement dans les
muscles de la tête, tandis que chez la grenouille, le tronc est
la partie exclusivement atteinte; chez le lapin, au contraire,
les muscles des globes oculaires sont les premiers attaqués.
Or', à l'état normal, l'extrême mobilité de la tête du pigeon

I : v,Googlc

LA THÉORIE DU SENS DE l'eSPACE 97

constitue son principal moyen d'orientation ; l'appareil oculo-
moteur est très peu développé chez lui. Les greriouillea,
grâce à l'immobilité à peu près complète de leur tête et à la
disposition particulière de leurs yeux, en sont réduites à
ne pouvoir s'orienter qu'en déplaçant l'ensemble de leur
corps, tandis que les lapins, qui possèdent un appareil oculo-
moteur très complet, s'orientent principalement à l'aide des
mouvements de leurs globes oculaires. Nous constatons ainsi
ce phénomène remarquable que les troubles produits par les
opérations exécutées sur les canaux semi-circulaires se mani-
festent justement dans les groupes musculaires qui servent
pour l'orientation dans l'espace.

On peut en outre constater chez les tapins opérés que
lorsque leur corps et' leur lète sont libres, les mouvements
oscillatoires des yeux deviennent beaucoup moins intenses;
comme il suffit d'immobiliser leur tète pour faire apparaître
par voie réflexe des mouvements oscillatoire des globes ocu-
laires.

On peut observer le même phénomène chez les pigeons,
dans les cas, rares d'ailleurs, où le nystagmus survient à la
suite d'une lésion des canaux. Ce nystagmus est particuliè-
rement prononcé lorsque la tète est immobilisée ; il devient
plus faible, souvent jusqu'à disparaître complètement, lors-
qu'on rend à la tète sa liberté.

La théorie du vertige visuel, telle qu'elle vient d'être
exposée, présente la plus grande importance pour la théorie
du sens de l'espace, parce que son développement ultérieur a
permis de former un concept plus précis de la nature des
sensations produites par l'excitation des canaux semi-circu-
laires. A ce point de vue, il importe de constater la parfaite
concordance entre ma conception de nos représentations spa-
tiales, et celle que Purkinje avait déjà formulée autrefois,
avec une si grande clarté. Nous reproduisons d'après Aubert,
les communications originales de Purkinje sur tes mouvements
apparents et sur le vertige, telles qu'elles furent publiées
dans le supplément de Breslauer Zeitimg, en 182S. Nous
n'en citerons que les passages qui concordent exactement avec
notre conception des représentations spatiales. Tout d'abord
De CïON, - Oreille. V^X^c^lc

L OREILLE

Purkinje distingue, d'un c&té, « les vrais mouvements, aussi
bien chez !e sujet organique qu'en dehors de lut, dans la mesure
où ces mouvements se rapportent à des changements déplace
que la matière ou certaines quantités de matière subissent
dans l'espace réel: et d'unaulre côté les mouvements appa-
rents qui s'accomplissent principalement dans l'espace idéal
et sont transportés sur l'objet. 1\ indique ensuite la méthode
qu'on doit appliquer pour faire abstraction de L'intuition objec-
tivcet se replacer dansl'espace purement subjectif ; et il acom-
peré ce mode d'intuition à celui auquel est soumis l'aveugle-né
opéré de la cataracte, avant qu'il arrive à s'orienter par
un exercice progressif dans l'espace objectif >i. Purkinje
distinguait ainsi, comme je l'ai fait plus tard, un espace idéal
(subjectif) de l'espace réel (objectif). Abordant alors les prin-
cipaux phénomènes des mouvements apparents des objets
visibles, il dit ; « On admet en eue de leur explication un
sens général de fespace qui domine tous les sens scienti-
fiques et dans lequel viennent se ranger leurs impressions
et intuitions particulières ». Ceci s'accorde presque mot
pour mot avec ma définition citée plus haut des rapports entre
notre « représentation d'un espace idéal » et « toutes nos
antres impressions sensoiielles ». Nous sommes plus d'une
fois revenu ici sur l'explication du vertige visuel par un
« désaccord entre nos perceptions sensibles et notre reprér
aentatioD de l'espace idéal ». Nous avons à cette occasion
cité plusieurs exemples desUnés à montrer les causes sus-
ceptibles de faire naître ce désaccord : nystagmus surve-
nant subitement, mouvements passifs des globes oculaires,
poiurbations mécaniques à l'intérieur de la substance céré-
lu^le (dans la rotation), lésions des canaux semi-circulaires
et autres cas. Purkinje cite aussi plusieurs exemples ana-
logues et explique exactement de la même façon la produc-
tion du vertige: « 1° Si, au contraire, l'œil se déplace rapide-
ment au-dessus des masses, au point que la sensation ne
peut pas suivre le mouvement, celle compensation entre le
mouvement subjectif et ^activité localisatrice du sens de
Fespace peut ne pas se produire et on transporte alors le
mouvement apparent dans le monde objectif; 2^ ceci se pro-

. Google

LA THÉORIE DU SENS DE l'eSPACE 99

âuit surtout lorsque l'œil subit un mouvement involontaire,
eomme par exemple dans le vertige. (Suivent les auto observa-
tions de Purkinje feîtes sur la chaise tournante ainsi que des
observations analogues sur des alités). 3° Pendant le cli-
gnement des yeux produit par une excitation lumineuse inac-
coutumée, les objets paraissent également suivre un mouve-
ment oscillatoire, et cela toujours à cause de fobjeceivadon
de ce qui est subjectif tl involontaire, a

Purkinje a formulé toutes ces propositions avant la publica-
tion des célèbres expériences de Fiourens sur les canaux
semi- circulaires. Il ne pouvait donc'rien soupçonner des rap-
ports qui existent entre la façon dont se forme la représen-
tation de l'espace idéal ou subjectif el les sensations produites
parles canaux semi-circulaires. Il a en revanctie très nette-
ment précisé les rappprts existant entre cet espace objectif, *
ams) que la différence entre ces deux représentations de l'es-
pace; malheureusement, certains physiologistes modernes en
cherchant des objections contre ma théorie du sens de l'espace,
conEondent continuellement ces deux représentations.

% 5. — Expériences et observations sur le vertige
chez les sourds-muets.

La théorie des fonctions de l'appareil des canaux semi-
circulaires comme organe d'orientation dans l'espace a été
édifiée, per mes recherches expérimentales qui avaient duré
plus de trente années. La plupart des conclusions déve-
loppées jusqu'ici, d'après des milliers d'expériences sur les
animaux les plus variés, ont été obtenues par la voie stricte-
ment inductJve el avec une rigueur logique. Pour le natura-
liste qui travaille expérimentalement, la méthode inductive
constitue, cela va sans dire, la base la plus solide. Mais les
propositions obtenues à l'aide de celle méthode se trouvent
c.oiisidérablement corroborées, lorsque les déductions qu'on en
tire reçoivent de leur côté un développement ultérieur à l'aide
d'équations mathématiques ou, ce qui est encore plus probant
pour le naturaliste, lorsqu'elles sont confirmées par une série
de nouvelles expériences et observations, par ce qu'on appelle

X^xi^lc

les preuves induclîves secondaires. J'exposerai dans le cha-
pitre suivant plusieurs conlirmations importantes des pro-
positions de ma théorie de l'espace. Ici je me bornerai
à communiquer les observations qui ont confirmé d'une
façon éclatante ma théorie du vertige visuel, telle qu'elle
a été exposée dans le paragraphe précédent. Ce qui rend
ces confirmations particulièrement précieuses, c'est leur ori-
gine; elles provenaient en partie des savants auxquels ma
théorie de l'espace était inconnue, en partie des adversaires
qui ont cherché à réfuter celle théorie à l'aide de leurs propres
expériences.

Si le vertige visuel se produit à la suite d'un désaccord entre
notre espace idéal et les sensations ayant leur origine dans les
canaux semi-circulaires d'un c6té, et l'espace vu, d'un autre
'côté, il en résulte que les sourds-mueis ne peuvent pas sttbir
les erreurs du vertige visuel. De même certains sourds-muets
chez lesquels on peut supposer l'appareil des canaux semi-
eirculaires privé de ses aptitudes fonctionnelles, devraient
souffrir moins ou pas du tout du mal de mer. Ces deux
déductions que j'ai faites dans mon travail détaillé de 1878
ont été confirmées d'une façon éclatante par des recherches
ultérieures faites par un grand nombre d'auteurs.

Je commence par les expériences de William James. Ce
philosophe a examiné un grand nombre de sourds-muets au
point de vue de la faculté d'être pris de vertige, sous l'influence
de la rotation. Sur 519 sourds-muets examinés, 186 étaient
complètement exempts de vertige.

S'il était possible de prouver que tous ces sourds-muets
inaccessibles au vertige ne possédaient pas de canaux semi-
circulaires aptes à fonctionner, nous aurions là une preuve
éclatante et décisive en faveur de la théorie du vertige visuel
que nous venons de formuler. Les observations de James
démontraient, en même temps, toute l'absurdité de l'hypothèse
émise par Mach, que le système des canaux semi-Kîirculaires
était un organe de sens spécial pour le vertige visuel. Reven-
diquer, pour la production de ces vertiges, un organe spécial
équivaut à vouloir soutenir que la fonction des reins consiste
dans la formation de calculs néphrétiques, ou considérer les

LA THÉORIE DU SENS DE I. ESPACE )

méninges comme un organe de sens pour les maux ■
tète.

g 6. — Le vertige par l'excitation électrique du
labyrinthe de l'oreille.

Les nombreuses expériences exposées plus haut sur les sen-
sations de rotation et sur le vertige rotatoire ont suffisamment
précisé le véritable rôle qui revient aux canaux semi-circu-
laires dans la production du vertige visuel. Il ne peut plus
être question d'un organe spécial dans le labyrinthe de l'oreille
pour les sensations de rotation ou pour le vertige visuel.
Toutes les expériences ambiguës citées en faveur de l'exis-
tence d'un pareil organe s'expliquent tout simplement à l'aide
du sens d'orientation. Sous ce rapport encore, les- confusions
de Macti ont exercé bien des ravages, surtout parmi les
auristes et les psychiatres. Aussi ajouterons-nous ici quelques
mois sur le vertige électrique que Breuer a tout particuliè-
rement utilisé, afin d'obtenir des preuves apparentes en
faveur de l'hypothèse de Mach. Les expériences de Hitzig
sur la propagation de courants électriques à travers le crâne,
se prêtaient tout particulièrement, grâce à leur ambiguïté, à
des preuves apparentes de ce genre. Cette ambiguïté découle
de deux causes : i" de l'impossibilité de produire une excita-
tion isolée des canaux semi-circulaires ; '2° de la difficulté
d'observer des troubles moteurs chez des animaux immobi-
lisés. Mais lorsqu'on veut instituer des excitations électriques
sur des animaux non attachés, il devient encore plus impos-
sible de préciser les parties excitées.

Pour toutes ces raisons, je n'ai jamais attaché une valeur
quelconque à ces excitations électriques. Deux électrodes for-
més par des fils d'or, avec des bouts recourbés en crochets,
étaient introduits dans deux petits orifices pratiqués sur un des
canaux osseux; les bouts opposés de ces fils étaient reliés aux
pdlesd'un appareil d'induction. La difficulté de localiser, dans
ces conditions, l'action des courants électriques, sans entraver
la liberté des mouvements fait qu'on n'obtient que des résultats
très vagues. Ces expériences n'autorisent qu'une seule affir-

vCooc^lc

matioD : l'excitation électrique d'un canal semi-cîrcultùre ne
produit pas d'autre action visible qu'une forte déviation de la
tête du côté du canal excité.

D'après mes expériences personnelles exécutées il y a des
années, le mot vertige, ne saurait être appliqué à cette variété
de sensations se produisant lors de la propagation à travers
le cerveau de forts courants, introduits de dehors par la voie
de l'oreille. Le mot étourdissement exprimerait bien plus
exactement les sensations provoquées. Tandis que dans le
vertige rotatoire on est encore capable de se rendre compte
des sensations, la chose est absolument impossible dans le
vertige dit galvanique.

^7. — L'&ppareil des canaux semi-circulaires comme
r^ulateur de llntensité et de la dorée des innerrations.

Dans ma brève communication de 1877 à l'Académie des
Sciences la cinquième proposition de ma théorie de t'espace était
formulée de la façon suivante : « Grâce aux excitations ayant
leur point de départ dans les nerfs vestibulaires, l'organe cen-
tral du sens de l'espace règle la distribution et la graduation
des forces d'innervation néce^aires aux muscles des globes
oculaires et du reste du corps dans leurs mouvements dans
les trois principales directions de l'espace » (voir | 1 de ce
chapitre). Les anomalies dau's la distribution de ces forces
d'innervation jouent un rôle considérable dans les nombreux
troubles moteurs qu'on observe à la suite de l'excitation ou
de la destruction des canaux semi-cireulaires.

Tous ceux qui ont exécuté des expériences et dès observa-
lions sérieuses sur le labyrinthe de l'oreille, furent obligés
Je reconnaître l'exactitude de ma manière de voir, quelle
que soitd'autre part leur conception du rôle physiologique de
l'appareil vestibulaire en tant qu'organe de sens. Les sections
des canaux semi-cireulaires ne se prêtent pas d'ailleurs à
des interprétations aussi simples que celles d'un nerf; il est
en effet bien plus difficile de distinguer rigoureusement entre
les phénomènes de l'excitation de certaines fonctions et ceux
de leur suppression. Le fait que l'une et l'autre se manifes-

,,Cooc^lc

LA THÉORIE DD SENS DE l'esPACE 103

tent par des troubles de l'équilibre indique clairement, que
ces troubles peuvent se produire aussi bien à la suite de la
suppression d'une fonction qu'à la suite de son exagération
artificielle . L'excitation artificielle d'un organe lésé ne peut
remplacer qu'imparfaitement son excitation normale. Néan-
moins le départ entre les phénomènes d'excitation et ceux de
suppression peut être fait avec assez de rigueur dans les
interventions opératoires sur les canaux semi-circulaires.
J'avais déjà essayé cette séparation dans mon premier travail
sur ces organes; mes recherches ultérieures avaient précisé
davantage ces différences. C'est ce qu'ont également fait
depuis la plupart des expérimentateurs de ce domaine, tels
Bomhardt, Spamer, Ewald, Matte et autres. Quand nous par-
Ions d'une façon générale « de troubles d'innervations », il
faut entendre parla aussi bien les troubles consécutifs ft la
suppression de l'impulsion nerveuse normale que ceux con-
sécutifs à Vexagération à l'aide A' excitatiotis artificielles.

Dans mon travail étendu de l'année 1818, la question de
l'équilibre a été soumise à une épreuve rigoureuse, parla cons-
tatation que les centres nerveux auxquels aboutissent les
sensations ayant leur point de départ dans les canaux,
interviennent dune façon décisive dans la distribution des
forces d'innervation. Il a été montré à ce propos, combien il
était erroné de vouloir considérer les canaux semi-circulaires
comme un véritable organe de l'équilibre.

Ainsi que nous l'avons dit, presque tous les savants qui,
à la suite de mes recherches, se sont occupés de l'appareil
des canaux semi-arculaires ont adhéré à ma manière de con-
cevoir le rôle que l'excitation des nerfs des canaux semi-circu-
laires joue dans la distribution et la régulation des forces
d'innervation. On ne doit pas en conclure toutefois que tous
consentent à reconnaître h. son premier auteur le mérite de
cette constatation.

A propos d'une polémique dans laquelle Breuer s'est vu
obligé d'abandonner sa théorie du sens statique, cet auteur
chercha à diminuer l'importance de ma découverte de cette
fonction de l'appareil vestibulaire, en déclarant que ma manière
de la concevoir n'était qu'un « truisme » idéal. Ce rôle des

..Gooc^lc

lût l'obeille

canaux semi-circulaires serait une chose allant de soi et n'aurait
pas besoin de ta moindre preuve ! Il est pourtant surprenant que
ni les savants qui ont réellement expérimenté sur les canaux
semi-circulaires, ni les auteurs qui comme Mach, Breuer et
autres, ont raisonné, à tort et à travers sur les expériences
des autres, n'aient Jamais fait la moindre allusion à un rôle
semblable des canaux semi -circulaires. De même, ma théorie
du sens de l'espace n'était pour Breuer qu'une intuition
géniale, qui s'était sûrement imposée encore à d'autres.

Flourens, grâce à son admirable génie d'observation, était
déjà arrivé à la conclusion que a tes forces modératrices du
mouvement ont leur siège dans les canaux semi-circulaires ».
Cette conclusion, qui vu l'état où se trouvaient alors les con-
naissances physiologiques, ne pouvait pas être approfondie
davantage, renferme déjà le germe de la vérité.

De l'ensemble de mes expériences sur le labyrinthe de
l'oreille, dirigées sur le problème de l'innervation des muscles,
une seule conclusion s'impose : les centres nerveux auxquels
■ aboutissent les sensations transmises parles canaux inter-
viennent d'une façon décisive dans la distribution des forces
dinnervatian.

§ 8. — Le toans réflexe, la régulation et la graduation
des Innervations par les canaux semi circulairea.

Déjà dans mon premier travail sur l'influence des racines
postérieures sur l'excitabilité des antérieures, j'ai fait ressortir
la dififérence essentielle qui existe entre le tonus de Brond-
gecsl et le tonus réflexe établi par mes expériences. Brond-
geosl croyait notamment avoir montré que chez la grenouille
décérébrée et suspendue, la patte postérieure dont les nerfs
ont été coupés, pendait inerte, alors qu'avant cette section
l'articulation présentait encore une certaine flexion. Il en a
tiré cette conclusion que les muscles volontaires possèdent
un tonus réflexe entretenu dans les centres médullaires par
des excitations fournies par les nerfs sensitifs. Ses expériences
■ont été altaquées de plusieurs côtés; il n'en restait pas
moins que l'idée fondamentale de Brondgeest, ainsi que l'ont

C^xi^lc

LA THEORIE DU SENS DE L ESPACE 105

montré plus tard mes ex]>ériences directes instituées d'après
une méthode tout à fait différente, était juste. Les mensura-
tions directes de rexcitabilité des racines postérieures, faites
avant et après la section des racines antérieures, ont prouvé
d'une façon rigoureuse que celte excitabilité diminue réeUe-
ment. Elles ont démontré en même temps que la transmis-
sion rédexe des excitations des racines postérieures aux anté-
rieures s'accomplit non seulement dans la moelle, mais aussi
dans diverses parties du cerveau. Les ablations des hémi-
sphères cérébraux, des thalami optici, des tubercules quadri-
jumeaux, du bulbe jusqu'au milieu de la moelle allongée
pouvaient diminuer cette excitabilité des racines motrices,
tant gtie les racines postérieures restaient intactes. La sec-
tion de ces racines faisait baisser encore davantage l'excita-
bilité en question.

Pour élucider davantage la véritable portée de pareilles
excitations centrifuges et de leur destination physiologique
ultérieure, j'ai institué plus tard des expériences plus précises
sur le sort ultérieur de ces excitations. Au lieu de mesurer,
ainsi (]ue je le faisais auparavant, les modifications de l'exci-
tabilité des racines antérieures après la section des posté-
rieures, par la force du courant d'induction qui servait à
produire fexcitation, j'ai, dans mes recherches postérieures,
relié le gaslrocnémien de la grenouille au myographe de
Marey et mesuré directement les modifications de l'excitabi-
lité par l'intensité de la contraction du muscle. J'ai réussi,
grâce à ce procédé, à prouver d'une façon incontestable que
les excitations fournies par les racines postérieures servent
réellement à augmenter la force des contractions musculaires :
la même force (^excitation produisait, lorsque ces racines
étaient intactes, des contractions considérablement plus
intenses et durables qu'après la section de ces racines. Plus
que cela : une autre sorte d'expériences a montré que la sec-
lion pure et simple des racines postérieures suffît à produire
un allongement notable du muscle gastrocnémien au repos,
chargé d'un certain poids. La véritable signification physio-
logique du tonus réflexe a été ainsi étabfie d'une façon défi-
nitive : le tonus réflexe sert à maintenir les muscles dans

. Google

106 l'oreille

un état de tension élevée, et cela à l'aide des excitations
intérieures et extérieures des organes périphériques trans-
mises par les racines nerveuses sensilives et par les centres
cérébraux et médullaires. Cet étal de tension élevée a pour
but d'assurer une grande économie en forces excitantes lors
de la production des contractions volontaires ou réflexes.

Nous avons plus d'une fois fait ressortir l'importance que
cette accumulation de forces d'excitation présente aussi bien
pour la physiologie des mouvements que pour la pathologie
des troubles moteurs. Dans nos recherches antérieures, nous
avons souvent insisté sur la nécessité de diviser les troubles
moteurs, d'après leur origine en deux groupes : 1" ceux qui
reposent sur une association défectueuse entre les groupes
musculaires appelés à prendre part à un mouvement rationnel
(chorée) et 2° ceux qui sont dus à un trouble dans la régula-
tion et la graduation des excitations dont chaque muscle a
besoin, pour que les difTérentes forces de contraction soient
adaptées au but du mouvement. Comme exemple de cette
deuxièmeaéne de troubles, j'ai cité le tabès. Les excitations
gui aboutissent au cerveau et à la moelle par l'intermé-
diaire des racines postérieures sont en effet utilisées à leur
tour, indépendamment de la production du tonus perma-
nent, en vue de cette graduation. La dégénérescence des
racines et des cordons postérieurs, qui était déjà connue à
cette époque-là comme le substratum analomo-pathologique
de cette maladie, permet d'expliquer sa symptomatolt^ie de
la façon la plus simple.

Les recherches de H. Munk sur les effets de la perte de
sensibilité de l'extrémité sur sa motilité ont été d'une grande
importance, pour le développement ultérieur de ma théorie,
relative à la nature des influences sensîtives sur la sphère
motrice. Au cours de ses recherches, Munk est parvenu à
préciser le véritable rôle, que les excitations transmises par
les racines postérieures jouent dans les mouvements volon-
taires et réflexes ; il put en même temps fournir des don-
nées expérimentales sur l'utilisation de ces excitati<ms
dans la régulation et la graduation des impulsions motrices.
Ses études classiques qu'il a poursuivies pendant des années

LA THÉORIE BU SENS DE l'eSPACE 107

sur les fonctions des diiïérentes parties du cerveau et du cer-
velet lui ont permis également de localiser plus exactement
les régions des hémisphères cérébraux, où sont emmaga-
sinées les excitations en question, provenant des racines posté-
rieures.

Afin de pouvoir utiliser avec plus de clarté, pour l'explica-
tion des fonctions régulatrices du labyrinthe de l'oreille, l'ana-
lyse des troubles moteurs consécutifs aux excitations et extir-
pations de différentes parties du cerveau, on fera bien de
désigner à part chacun des facteurs considérés ici. Tout en
n'étant pas partisan de l'introduction de nouvelles dénomina-
tions pour des processus connus depuis longtemps, je con-
sidère néanmoins comme indiqué, pour rendre possible
une certaine unité dans l'interprétalion de ces processus, de
proposer les désignalions suivantes : les sources de toutes les
forces d'excitation transmises par les racines postérieures
aux divers centres médullaires et cérébraux, seront désignées
dorénavant sous le nom A'énergogènts. A ces sources appar-
tiennent tous les points d'excitation des organes périphériques
sensibles, dans la peau, dans les muscles, les tendons, les
articulations, etc. Quant au rôle des racines postérieures
elles-mêmes, qui ne remplissent somme toute que la fonc-
tion de conducteurs, nous lui appliquerons la désignation
li'énergodromes ; et j'appellerai enfin énergonomes les
régions centrales de la moeUe, des hémisphères cérébraux çt
cérébelleux, où ces excitations sont accumulées, pour être
ensuite transmises, selon les besoins, aux sphères motrices.

La régulation, la graduation et la mensuration nécessaires
des forces d'excitation accumulées dans ces énei^nomes et
destinées à être transmises aux muscles constituent une tâche
qui incombe principalement à l'appareil de canaux semi-cir-
culaires. Oi^ne des sensations' de direction et de l'espace,
cet appareil est le plus apte à déterminer les intensités et les
durées des innervations des muscles et à assurer l'adaptation
de leurs mouvements aux buts poursuivis. Les nerfs vestibu-
laires jouent donc sous ce rapport le rôle d'un énergomètre.
Les troubles dans la distribution de ces forces d'excitation
ou la graduation des cas d'innervation peuvent être dési-

..Cooc^lc

gnés par l'ancien terme de dysmétrie, introduit par Schiff. Le
mot ataxie ne devrait, une fois pour toutes, être réservé qu'à
celte catégorie de troubles moteurs qui, comme dans la cho-
rée, reposent sur une incoordination pure, c'est-à-dire aux
cas où les forces d'excitation suivent seulement de fausses
voies. J'écrivaisdéjà, il y a 40 ans : « Le mot ataxie remonte
encore à Hippocrate et signifie seulement désordre. Il a été
employé dans des sens différents par Sydenham, Selle, Pi-
nel, etc. Depuis Andral, on n'entend par ataxie que l'incoor-
dination des mouvements » [Tabès dorsalis, p. 18)

Il va sans dire que la section des racines postérieures, la
destruction des différentes parties du cerveau et de la moelle,
où se trouvent accumulées les forces d'excitation provenant
des sources énergogènes, ainsi que l'excitation ou la suppres-
sion des canaux semi-circulaires doivent produire dans la
sphère motrice des phénomènes jusqu'à un certain point ana-
loffues, analogues, mais nullement identiques. Le grand
mérite des recherches de Munk consiste à avoir décomposé
et analysé aussi exactement que possible les troubles moteurs,
et plus spécialement ceux qui se produisent è la suite de
l'irritation ou de l'excitation de différentes parties du cerveau.
Ce qui est tout particulièrement précieux pour la question
nous occupant ici, c'est que Munk indique exactement, aussi
bien chez les chiens que chez les singes et pour chaque caté-
gorie des troubles moteurs observés, « les régions des centres
nerveux, où les nerfs moteurs sont influencés par les nerfs
sensitifs ».

La plupart de ces centres nerveux se trouvent, d'après
Munk, dans l'écorce cérébrale, et notamment dans les régions
des extrémités. C'est ce qu'ont démontré aussi bien les expé-
riences 'd'extirpations que celles d'excitations des régions en
question, exécutées, lorsque les racines nerveuses étaient
intactes, ou après leur section complète. Par de nombreuses
expériences sur des singes, Mott et Sherrington ont montré
que le tonus médullaire (spinal) diminue dans une mesure
considérable dans les muscles de l'extrémité supérieure,
quand toutes les racines postérieures du plexus brachial ont
été sectionnées, mais des expériences antérieures de Munk

LA THÉORIE DU SENS DE l'eSPACE 109

nous ont appris que « les tensions musculaires de l'extrémité
înaclive ne dépendent seulement de la moelle, mais aussi
de l'écorce cérébrale». Les centres musculaires et l'extrémité
reçoivent des excitations modérées qui leur sont transmises,
avant tout par les trajets sensitifs de cette extrémité, mais
aussi par les éléments moteurs centraux.

D'après Mott et Sherrington, les mouvements d'ensemble
de l'extrémité en question ne seraient que peu atteints par la
perte de sasensibilité après la section des racines postérieures.
Par contre, les mouvements indépendants et d'une adap-
tation plus précise, c'est-à-dire ceux qui portent sur les
masses musculaires plus petites et individualisées, delà main
et du pied, et plus particulièrement du pouce et du gros
orteil, par conséquent les mouvements qui sont précisément
les plus largement représentés dans la région des extrémi-
tés de l'écorce cérébrale, sont très gravement endommagés
etdans quelques cas abolis. Mais il ressortait des expériences
de H. Munkque lorsqu'on « extirpe la région corticale appar-
tenant à une extrémité et dans laquelle se terminent les fibres
nerveuses de l'extrémité se dirigeant vers l'écorce, par con-
séquent la région du bras et de la jambe de la sphère sensi-
tive opposée », la perte des inouvements volontaires isolés qui
en résulte, tient à la suppression des éléments moteurs cen-
traux que renferment ces parties. Les troubles dans les
mouvements globaux ou, ainsi que Munk les appelle, dans
les mouvements communs de l'extrémité correspondante con-
sisteraient seulement dans une régulation défectueuse et se
manifesteraient par des imperfections et des maladresses.
D'après Sherrington, la motilité volontaire du bras devenu
anesthésique serait perdue pour toujours ; mais ses expé-
riences n'ont pas duré plus de quatre mois. Il existe donc à
côté du tonus médullaire, ttne sorte de tonus cortical qui
lui aussi petit d'ailleurs être ^origine j-éflexe.

L'examen de l'excitabilité de l'écorce cérébrale, qui con-
sistait à exciter d'une façon identique, et à l'aide de courants
d'induction le même point de la région du bras dans les hémi-
sphères, a montré que pour provoquer un mouvement on a
besoin de courants plus forts, quand il s'agit d'un bras dont

, Cooc^lc

les racines poslérieurea ont élé coupées, par conséquent rendu
anesthésique que quand on se trouve en présence d'un bras
iodemne.

Afin de mettre en lumière le rôle joué par l'appareil des
canaux semi-ctrculaires dans la distribution parmi les nerfs des
excitations provenant des oignes sensitifs périphériques, il
était tout d'abord indiqué de relever le fait établi par Munk, ii
savoir que le twius cortical est produit et maintenu, lui aussi,
par les excitations transmises par les racines postérieures. Je
ne mentionnerai que brièvement les détails des expériences
et considérations très instructives de Munk sur les troubles
moteurs qui, après la section des racines postérieures du
plexus brachial, se manifestent dans les exirémités correspon-
dantes. Il en sera de même des différences qui existent aussi
bien entre certains résultats qu'entre leurs modes d'interpré-
tation. H. Munk a montré que si on laisse les animaux en vie
pendant un temps plus long, jusqu'à 11 mois après l'opéra-
tion, on voit les mouvements isolés revenir à leur tour, les
animaux s'exerçaut progressivement à les exécuter. D'après
Sberrington, si l'animal ne se sert pas de s(m bras anesthé-
sie, ce ne serait pas parce qu'il ne veut pas s'en servir,
mais parce qu'il ne le peut pas, tandis que d'après H. Munk,
l'animal ne veut pas s'en servir, pour cette seule raison que
« ses premiers mouvements d'appréhension sont devenus inu-
tiles à cause de leur imperfection ». Il ne s'aurait donc pas
d'une perle complète de la motilité, mais de l'tTèeapacité de
régler les mouvements plus délicats du bras. Ainsi que
s'exprime H. Munk, le bras anesthésié agit d'une façon
plus tumultueuse, plus violente et plus lourde. Les mou-
vemenlâ des doigts, du bras anasthésique avaient quelque
chose de brusque, ^exagéré et de maladroit.

Nous avons déjà dit plus haut que la suppression des
organes énergodromes (toutes les racines sensibles) dans
l'extrémité ne produit pas des troubles tout à fait anal(^es à
ceux qu'on observe après la perte de la région de la sphère
sensitîve en rapport avec l'extrémité correspondante. Dans le
premier cas, la source énergogène se trouve complètement
séparée des centres moteurs de l'extrémité ; dans le deuxième

Cootîlc

LA. THÉORIE DU SENS SE l'eSPACE 111

au contraire, seuls quelques points énet^oaomes se trouvent
détruits dans le cerveau, les centres moteurs pouvant par
conséquent encore recevoir leurs forces d'excitation des points
voisins. Au point de vue de la question qui nous occupe, le
fait a déjà une grande importance; dans les deux cas
il ne s'agit ni de paralysie ni de perte de la force motrice,
mais de troubles plus ou moins étendus dans la régulation
et la graduation des forces d'in-italion qui proviennent des
excitations sensitives et servent à produire des contrac-
tions musculaires, et cela dans les mouvements isolés ou
communs. Le soin de cette régulation et de cette gradua-
tion des forces d'irritation nerveuses incombe Justement
en première ligne au labyrinthe de l'oreille.

La preuve que les forces d'excitation provenant de la
source énergogène s'accumulent non seulement dans les
centres médullaires, mais aussi dana les centres cérébraux et
c<H^caux, implique nécessairement l'existence d'un lien ana-
tomique entre les trajets centraux de l'appareil vestibulaire et
les centres. Comme on n'a pas tenu compte jusqu'ici de ces
trajets d'association au cours des opérations sur la substance
corticale et médullaire, il n'est pas invraisemblable que quel-
ques-unes des contradictions, qui existent entre les résultats
des expériences de Munk et ceux des expériences de Sher-
ringlon, tiennent aux excitatious ou aux destructions conco-
mitantes de ces fibres d'association. Des interventions de ce
genre doivent, en eH'et, influer considérablementsur les résul-
tats des expériences. Ces associations entre l'appareil des
canaux semi-circulaires et les centres cérébraux, auxquels
aboutissent les forces d'excitation provenant de la périphérie
des centres moteurs, remplissent encore, pendant l'inacti-
vité de ces centres, un autre rôle physiologique, non moins
important : elles servent notamment à accumuler dans ces
centres les actions inhibitrices du labyrinthe de l'oreille et à
empêcher leur dérivation sur les trajets moteurs. Ainsi que
nous l'avons déjà mentionné à plusieurs reprises, Flourens,
qui était un observateur aussi perspicace qu'un expérimen-
tateur habile, avait déjà conclu de ses expériences que « les
forces modératrices des mouvements ont leur siège dans les

..Gooc^lc

112 L OREILLE

canaux semi-circulaires ». Le célèbre Chevreul a précisé
d'une façon plus frappante encore que ne l'a fait Flourens ce
rôle inhibiteur des canaux semi-circulaires dans les troubles
moteurs : « C'est l'absence de ces canaux, et non leur pré-
sence, qui est la cause des phénomènes ai singuliers décrits
par M. Flourens; c'est donc hors de ces canaux qu'il faut
chercher cette cause ; et dès lors il faut les considérer non
comme des organes qui produiseyit les phénomènes en ques-
tion, mais comme des organes qui les empêchent, au con-
traire, de se manifester ».

11 ressort avec certitude de toutes les recherches expérimen-
tales discutées dans ce paragraphe, que la réserve en forces
d'excitation, emmagasinée dans la moelle épinière et dans les
centres cérébraux ne sert pas seulement à maintenir les
muscles volontaires en étal de tension plus ou moins grande
(tonus), mais aussi, à régler et à mesurer C intensité et la
durée des excitations dont ces muscles ont besoin pour effec-
tuer des contractions oolontairesou réflexes. Tant qu'il s'agit
de mouvements musculaires destinés à modifier la position du
corps dans l'espace, cette mesure des forces d'excitation est
sûrement réglée par l'appareil des canaux semi-circulaires.
Des fonctions de cet appareil, telles qu'elles ont été exposées
plus haut, il suit nécessairement que l'excitation de ses diffé-
rentes parties, ou la suppression complète de ses fonctions
doivent provoquer les troubles moteurs les plus variés. Ces
Iroubles peuvent se manifester par des mouvements forcés
violents, par l'impossibilité d'effectuer des changements ration-
nels de la position du corps et de conserver l'équilibre, et, dEuis
les cas, où la réserve en forces d'excitation est épuisée par une
dépense préalable, par une perte passagère de la tension
musculaire (atonie), pouvant aller jusqu'à une faiblesse mus-
culaire temporaire (asthénie).

Ainsi que nous l'avons exposé dans le premier paragraphe
de ce chapitre, les phénomènes de Flourens dépendent de trois
circonstances : i" du vertige visuel, par manque de concor-
dance entre l'espace vu et l'espace idéal construit à l'aide des
sensations de direction; 2° des fausses représentations qui en
résultent quant à la position de notre corps dans l'espace et

„ Google

LA THÉORIE DU SENS DE L ESPACE 113

3° de3 troubles dans la distribution et la graduation des inner-
vations, troubles dont il a été question dans le paragraphe
présent.

§ 9. — a Le Tounslabyrint » d'Ewald.

Après l'exposé complet du véritable rôle que l'appareil des
canaux semi-circulaires remplit comme organes d'orientation
dans l'exposé, une digression sur « le tonus labynnthique »
d'Ewald pourrait, à vrai dire, paraître superflue. Ce rôle a été
démontré expérimentalement et développé dans tous ses détails
dès l'année 1878, Son importance pour l'explication des phé-
nomènes de Flourensa été parfaitement mise en lumière. La
plupart des savants, quij depuis, se sont occupés sérieusement
de ces problèmes, se sont rendu un compte tout h fait exact
de ce rôle. Ceci n'a pas empêché Ewald d'appliquer, quinze
ans plus tard, à ce râle, mal interprété par lui, la désignation
malheureuse de « Der Tonuslabyrinth u; et cela sans
qu'il ail découoeri un seul fait précis ou notiveau dans
ce domaine, sans qu'il se fût même donné la peine de
reproduire les expériences difficiles et décisives des savants
qui l'ont précédé. Afin de prévenir une confusion désastreuse
chez les physiologistes qui ne se sont jamais livrés à des
recherches personnelles sur le labyrinthe de l'oreille, mais
aussi chez les psychologues, dont on ne pouvait exiger une
compréhension exacte des pl^nomènes dont il s'agit, je me
suis vu obligé, il y a dix ans, de soumettre le tonus labyrin-
Ihique d'Ewald à une critique sévère. Nous le verrons plus
loin, que cette critique n'a pas manqué d'ébranler la con-
fiance de l'auteur dans sa théorie. Dans ses propres travaux
ulCérieurs sur les fonctions du labyrinthe de l'oreille et dans
ceux de ses élèves, il n'a plus été sérieusement question
du tonus labynnthique.

. Mais pour certains esprits, la force d'attraction de l'erreur
est irrésistible et on voit toujours surgir en physiologie,
surtout dans les manuels, la désignation malheureuse de
« tonus labyrinlhique ». Tout récemment encore on a vu le
physiolo^sle Luciani attribuer à ce tonus labyrinthique, dans
Dk Cïok. — OreiUe. S- ,

L.ooiîlc

les fonctions du cervelet un rdie qu'il cherchait à maintenir,
malgré !a résistance et tes protestations d'Ewald lui-même, et
cela sans en donner les raisons sérieuses et sans en indiquer
les avantages.

Après avoir parcouru une fois de plus l'ouvrage d'Ewald,
dans le vain espoir d'3' trouver quelque fait ou ai^ument
valable qui m'eût permis d'atténuer monjugement antérieur,
je suis à mon vif regret obligé, dans l'intérél de la vérité
scientifique et de ta dignité de la recherche physiologique,
de reproduire presque dans les mêmes termes la critique de
1897... Il est en eiîet, impossible de parler du tonus laby-
rinthique sur un ton plus sérieux.

L'ouvrage luxueusement édile d'Ewald, écrtvais-je alors,
annonce deux découvertes capitales, dénature inégale, mais
de valeur égale. Il est pour nous sans intérêt de savoir que
le labyrinthe n'est pas nécessaire & l'audition, et que le tronc
seul de l'acoustique est capable d'accomplir cette fonc-
tion V En revanche, la deuxième découverte est d'une grande
importance aussi bien pour l'objet de notre recherche actuelle,
que pour la physiologie tout entière, « Dans quelques dizaines
d'années, affirme Ewald, on distinguera nettement dans
l'histoire de la physiologie, l'époque qui a précédé l'introduc-
tion de la loupe de Westien de celle qui l'a suivi. Celui
qui serait tenté de voir là une exagération de sa valeur, n'a
*\VLA songer è ce fait que la grenouille, qui constitue pour le
physiologiste l'animal le plus^portant subit, grâce à cette
loupe, un grossissement qui lui donne l'aspeot d'une gigan-
tesque grenouille ayant la taille d'un bœuf ! » Cette division de
ta physiologie en deux époques sérail très décourageante' pour
ceux des physiologistes qui ont eu te malheur de vivre Cl
d'opérer dans la période pré-Westinienne, si Ewald n'avait pas
inventé une méthode excellente de sauver de l'oubli, sinon
ces savants eux-mêmes, du moins leurs œuvres. Pénétré de
celte conviction que tout ce qui a été découvert et observé à
l'époque pré-Westinienne ne peut, du moins dans le domaine
de la physiolo^e, prétendre à aucune valeur scientifique, il

1, Celte fantaisie a été d'ailleurs réfutée par Berastefn et Knttner.

V, Google

LA THÉORIE DU SENS DE l'eSPACE ii^

s'est donné la miasion louable de découvrir tout cela à nou-
veau, de l'illustrer' des jolies figures et même de le pourvoir
de dénominations moins jolies. Afin de pouvoir accomplir
jusqu'au bout ce travail plutdt archéologique, Ewald a eu
l'beureuse inspiration de recourir aux méthodes odontolo-
giques que les physiologistes ont à tort négligé quelque
peu jusqu'ici. Grâce à cette heureuse association entre la
loupe de Westien et les méthodes odontologiques, Ewald a
réussi à reconstruire plus ou moins, et à sauver de l'oubli, à
l'aide de photographies instantanées, la plupart des faits archi-
connus relatifs aux suites des opérations sur les canaux
•semi-cireulaires.

Nous ne citerons que quelques exemples des grands résul-
tats obtenus par Ewald, grâce à ses nouvelles méthodes.
C'est ainsi qu'il trouve que « les pigeons dépourvus de laby- ,
Tinthe sont incapablesde voler», etcelte découverte importante
le plonge dans une stupéfaction telle qu'il fait imprimeries
mots cités en gros caractères soulignés. Or, Flourens avait
déjà constaté oette incapacité des pigeons opérés, qui n'a nalu-
reltement pas échappé non plus aux observateurs ultérieurs.
Dans mon premier travail sur les eaoaux semi-circulaires,
paru dans les Archives de P/liiffer en 1873, j'ai même étudié
les modifications de la faculté de voler à La suite de la section
de chacun des canaux. Dans un travail postérieur, je disais
expressément des pigeons dont tous les six canaux semi-cir-
culaires ont été détruits : » ils ont perdu comptèlement et
une fois pour toutes la faculté de voler ». (Voir aussi.plus
haut, Ghap. i, § 6.)

n est un fait qui a été décrit un nombre incalculable de
fois, à savoir que les pigeons dont les canaux semi-cirQu-
laires ont été opérés, une fois remis et ayant commencé à
marcher, trébuchent et tombent, lorsqu'ils rencontrent un
obstacle. Un pigeon privé de ses six canaux semi-circu-
laires, écrivais-jc, « semble tâter le sol à chaque pas.». Chose
étonnante : Ewald a pu constater la même chose à l'aide de
la loupe de Westien (Expérience 9). « Nous 'ChoîsÊssons
alors un b&ton plus gros, un manche à balai par exemple,
et nous voyons, à notre élonne/nent, que le pigeon tombe

, Côot^lc

L OREILLE

par-dessus. » « h'animai a conscience de sa maladresse, m
L'étonDement d'Ëwald est tellement sincère qu'il prend pré-
texte de cette observation pour attaquer violemment Goltz :
« Je recommanderai celte expérience toul parliculiferement
à ces messieurs qui voudraient expliquer tous tes troubles
par ceux qui atteignent la tête... Ce serait vouloir persister
d'une façon enfantine dans une opinion préconçue que d'ex-
pliquer l'incapacité de nos animaux de soulever suffisamment
une patte par une sensation de vertige (ceci s'adresse à
Mach, Breuer et autres) ou par l'absence des sensations des
mouvements de la tête » (Goltz]. Au chapitre vin, il s'élève
presque avec la même énergie contre les hypothèses de
Goltz et de Mach-Breuer sur le r6le des mouvements de la
tète dans certaines fonctions des canaux semi-circulaires.
. Nous trouvons dans ce chapitre une nouvelle preuve de la
sincérité, avec laquelle Ewaid est convaincu d'avoir réelle-
ment découvert des faits connus depuis longtemps. « Je
n^avais pas l'intention de mettre en lumière la régularité
presque sans exemple qui caractérise tous les mouvements
nystagmiques et la dépendance étroite de ces phénomènes
par rapport à certaines parties, du labyrinthe : ce qui m'inté-
ressait surtout, c'était Vaction dv labyrinthe sur les mouvc'
ments oculaires, ces derniers offrant un exemple excellent
à qui veut prouver l'influence générale et indépendante
des mouvements de la tête que le labyrinthe exerce sur les
mttscles. On ne savait jusqu'ici rien de celte influence ».
Je me contenterai de rappeller que ma première communi-
cation fe l'Académie française des Sciences sur « la régu-
larité sans exemple qui caractérise les mouvements nystag-
miques » et sur « la dépendance étroite de ces phénomènes
par rapport à certaines parties du labyrinthe u, ainsi que sur
« l'influence indépendante des mouvements de la tête que le
labyrinthe exerce sur les muscles », a été faite dès le mois
d'août 1876! Ce sont précisément ces observations qui ont
servi de point de départ aux conclusions que j'ai utilisées
plus tard (1877) dans ma communication détaillée, afin d'é-
tablir la nature de l'influence que les canaux semi-circulaires
exercent sur les muscles !

n,s,t,.,.dDi. Google

LA THÉORIE DU SENS DE l'eSPACE 117

En ce qui concerne d'une façon générale rinfluence du
labyrinlhe sur les muscles du tronc, elle a déjà été décrite
d'unefaçon complète par Bôltcher (1873), Cupschmann (1874),
Berthold (1874), Bornhardt (1875), Spamcr (1886) et d'autres !

Après ces citations, qui caractérisent aussi bien la valeur
de l'hypothèse que la manière dont elle est fondée, grâce
aux emprunts faits chez des auteurs, dont il ne cite même
pas les noms et aux découvertes bien anciennes dont la véri-
table signification lui échappe, il sérail inutile d'insister.

II est juste pourtant d'ajouter que depuis que j'ai dévoilé la
valeur de son tonus labyrinthique, Ewald a fait une trouvaille
bien meilleure encore. Ainsi qu'il ressort d'une conférence
qu'il a faite à Strasbourg en mars 1890, il abandonna vsa con-
ception du labyrinthe comme organe de sens du tonus et se
rangea à ma manière de voir, d'après laquelle l'appareil vestî-
bulaire constitue un organe de sens pour Vorientation dans
l'espace destiné â notis renseigner sur les trois directions
de l'espace, droite et gauche, haut et bas, arrière et avant.
Il utilisa même ma théorie du sens de l'espace pour déclarer
dans la même conférence, faite à un congrès de colombo-
philes, que la merveilleuse faculté des pigeons voyageurs de
retrouver le chemin de leur nid à des distances de plus de
1,000 kilomètres tiendrait à ce fait, qu'ils possèdent dans leur
oreille interne un sixième sens particulièrement développé
qui leur indique, s'ils doivent se diriger a à gauche ou à
droite, en haut ou en bas, ou tourner en cercle. » On le
voit, Ewald n'a pas tout à fait bien compris ma théorie,
puisqu'il confond l'orientation dans les trois directions de
l'espace, qui nous environne, avec l'orientation à distance. La
même erreur a été d'ailleurs commise par beaucoup d'autres
savants (voir chap. iv, § 8), Cette conférence prouve en
tout cas qu'Ewald a voulu adhérer à ma conception des fonc-
tions de l'appareil des canaux semi-circulaires.

% 10. — Le râle des sensations de direction dans la formation
de notre représentation de l'espaoe.

Nous avons donné dans les paragraphes précédents un
exposé complet d'une des fonctions de l'appareil vestibulaire,

Coot^lc

de cette qui consiste à graduer et à distribuer les excitations
dans les muscles volontaires. Nous dirons ici encore quelquesi
niots sur la nature des sensations ayant leur ori^ne dans te»
canaux semi-circulaires. Dans les chapitres précédents, nous
avons démontré à satiété qu'il ne s'agissait, ni de sensation
de rotation ou d'accélération ni de sensations statiques, ou
de vertige ou d'équilibre. Les sensations de l'appareil des
canaux semi-circulaires sont des smsaiions des trois direc-
tions de fespace. Dès l'année 1813, « aucun doute ne sub-
sistait pour moi que les canaax semi-cirealaiivs se trouvent
en rapp9rl avec certaines représentations spatiales ». Je ne
rappellerai que mon expérience d'alors, consistant à pro-
duire chez les pigeons le strabisme artificiel, par application
de lunetles à verres prismatiques : « on voit alors apparaître
une série de troubles moteurs présentant des analogies noQ
équivoques avec les plus légers des troubles qui se mani-
festent à la suite de la section des canaux semi-circulaires a^
Mes expériences sur les illusions dans les perceptions visuelles,
« du m<nns quand elles se produisent brusquement », avaient
exactement la même signification; elles m'ont fourni dès cette
époque le point de départ précieux qui m'a guidé à l'élucida-
tion" des véritables fonctions du labyrinthe de l'oreille. Elles
m'ont servi également de guide pour les recherches sur les
rapports entre les canaux semi-circulaires et le centre d'iit-
nervalion des mouvements oculaires, recherches qui ont
abouti à cette loi importante : o l'excitation de chaqxte canal
semi~circtdaire provoque des mouvements oscillatoires des
globes oculaires dont la direction est déterminée par le choix
du canal excité ».

Les sensations provenant des excitations des nerfs des
canaux semi-circulaires sont lés sensations de direction chez
l' hommes et chez lesanimaux supérieurs, déjà connues depuis
des temps immémoriaux. Il en est de même du nombre de
ces sensations. Trois directions fondamentales arrivent
seulement à notre perception! droite-gauche, haut-bas,
avant- arrière. A chaque canal semi-circttlatre correspond
une de ces sensations spécifiques de direction.

Le système de coordonnées idéal qui s'élabore dans notre

: DU SENS DS L ESPACE

cerveau à l'aide des trois directions perçues, joue dans la
phyaologie des organes des sens un rôle considérabla^ Au
cours du développement ullérîeur de la théorie du sens de
l'espace, surtout après les nombreuses expériences sur les illu-
sions dans les. perceptions de direction exposées au eliapitfe v,
je me suis vu obligé d'abandonner les notions proposées pac
HelmhoUz sur les sensations d'innervation, et de contraction
des muscles oculaires. Pour la théone empiriste, l'admission
de sensations de ce genre n'étiait qu'un expédient. Lors-
qu'une hypothèse auxiliaire devient inutile dans la science^
elle doit 6tre éliminée le plus vite possible. Tel est le cas do
l'hypothèse empiriste d'HelmoItz depuis la découverte d'un
organe de sens spécial pour les sensatiojis de direction, dont
la valeur pour nos représentations spatiales est beaucoup plus
féconde et scientifiquement beaucoup mieux établie. Lorsque
nous parlons de sensations de direction, conscientes ou incon-
scientes, nous sommes à même de nous rendre exactement
compte de ce que nous entendons par ce mot, puisque ces
sensations parviennent à notre perception quand nous con-
centrons sur elles notre attention. Ajoutons que Uelmholtz lui-
même a depuis expressément renoncé aux sensations d'inner-
vations, dans la dernière édition de ses Thatsachen der
Wahrnenmng.

La perception de la direction, et surtout le choix de la
direction donnée, précéda le mouvement : elle ne peut donc
pas être produite pw des sensations d' innervation.

Autenrieth s'était déjà occupé des sensations de direction,
en 1802. Ses considérations sur le rôle des canaux semi-
circulaires dans la; détermination des directions des sons pré-
sentent un grand intérêt, surtout à cause des nombreux
exemple sur lesqueb il les appuie et qu'il emprunte à l'ana-
tomie comparée : « La fonction des organes semi-circu-
laires consiste à fournir la sensation de la direction, que suit
le son pour arriver jusqu'à nous » Lescanaux semi-circu-
laires sont disposés de telle sorte « qu'ils corpespondent aux
trois dimensions du cube, c'estrà-dire à la largeur, à la lon-
gueur et à la profondeur et que chaque son qui vient d'une
de ces directions frappe toujours un de ces canaux perpea-

lîo l'oreille

die uiaire ment à son axe, et l'autre en suivant la longueur de
Taxe » . Autenrieth a fondé ses conclusions sur une série d'ex-
périences très intéressantes que lui et Kemer avaient exé-
cutées sur la direction du son.

Par contre, on chercherait en vain chez Autenrieth la
moindre allusion au rôle des canaux semi-circulaires au point
de la formation de nos représentations sur l'espace. Il est
probable qu'il se trouvait entièrement sous l'influence de la
doctrine Kantienne de l'origine apriorique de nos intui-
tions spatiales et n'a même pas songé à la possibilité d'une
autre origine. En tout cas, le fait seul que ce savant éminent
a, dès le début du xix' siècle, deviné les rapports justes entre
les sensations de direction du son, et les canaux semi-ctrcu-
laipes présente un haut intérêt.

Preyer a, le premier essayé, en 1887, de fondre la con-
ception d'Autenrieth du r61e des canaux semi-circulaires
avec ma théorie à moi. A la suite d'expériences assez défec-
tueuses sur la propagation du son, expériences instituées par
son élève Schâffer et qui devaient imiter celles de Kerner,
Preyer concluait : « J'émets donc une hypothèse t<iut à fait
légitime, lorsque j'affirme : l'énergie spécifique des nerfs
ampuliaires consiste à donner un sentiment de l'espace en
rapport avec le son, autrement dit, un sentiment de direc-
tion. »

On le voit, l'hypothèse « tout à fait légitime » de Preyer
n'est qu'un emprunt anonyme fait à ma théorie du rôle phy-
siologique des canaux semi-circulaires, développée quinze ans
auparavant. De son côté, le partisan zélé du sens statique,
Breuer, a profité de cette appropriation arbitraire de ma théo-
rie par Preyer, pour chercher un terrain de conciliation entre
son sens malvenu et mon sen» de l'espace. A mon observa-
tion que ce terrain était trop fragile pour une conciliation de
ce genre et à l'espoir que j'ai exprimé de le voir faire encore
la concession d'abandonner complètement son sens statique,
Breuer répliqua par un aveu douloureux de l'insulTisance de
ses contributions expérimentales et de lécroulemenl de ses
hypothèses bâties en l'air, 11 est donc à présent superflu
d'insister sur le sens statique défunt, qui ne trouve eocore

V, Google

LA THb:OR[E DU Sens de L ESPACR 121

des partisans que parmi ceux qui n'ont jamais étudié sérieu-
sement la question.

Nous citerons en revanche quelques objections plus
anciennes opposées à ma théorie par des savants plus com-
j}élents et plus sérieux. C'est ainsi qu'Yves Delage et Aubert
ont déclaré que ma théorie de la fonnation des représentations
spatiales n'est pas indispensable à l'explication des troubles
moteurs, consécutifs aux irritations ou paralysies des canaux
semi-circulaires.

Le besoin de mettre en lumière les causes des phéno-
mènes de Flourens n'a pas été, en effet, la seule raison déter-
minante de l'édification de ma théorie du sens de l'espace.
L'insulTisance de nos connaissances sjir la formation de nos
représentations spatiales a été reconnue comme un fait incon-
testable, aussi bien par les physiologistes que par les philoso-
phes ayant l'habitude de la pensée scientifique, tels que Lotze.
Cette nécessité est prouvée d'ailleurs parce fait, qu'en physio-
logie deux théories aussi inconciliables que celle de Helm-
holtz et celle de Hering, pouvaient persister en présence l'une
de l'autre, en état d'opposition absolue. On a objecté avec
raison aux deux théories que ni l'une ni l'autre ne saurait
nous faire comprendre pourquoi un système de sensations
qui n'implique aucune notion de l'espace, doit forcément
être perçu sous la forme de l'espace à trois dimensions
(Lotze).

A l'aide du fait que les excitations des canaux semi-
circulaires produisent des sensations de direction et que
ces sensations nous servent pour Torientation dans l'espace
environnant, j'ai réussi à mettre en évidence que les fonc-
tions de ces organes comblent une lacune dans nos notions
sur la fonnation de notre concept de l'espace ; ainsi une con-
ciliation peut être opérée entre les théories empiristes et nati-
visles.

Après l'élaboration complète de ma théorie du sens de
l'espace, j'ai résumé en 1900, dans les trois propositions
suivantes, les résultats de mes recherches expérimentales,

1° Vorientation proprement dite dans les trois plans de
fespace, c'est-à-dire le choix des directions de l'espace dans

V, Google

I. OREILLE

lescguelles doivent s'accomplir les mouvements, et la coordi-
nation des centres nerveux pour s'engager et se maintenir
dans ces directions, constitue la fonction exclusive de Fap-
pareil des canaux semi-circulaires ;

2° La régulation et la graduation des forces <rexcilatioo„
nécessaires à cet efTet, quant à leur intensité et à leur durée,
ausei bien dans ces contres que dans c«ux, dont> dépeadeot le
maintien de l'oi-ientation se font principalement à L'aide du
labyrinthe de l'oreille ;

3" Les sensations produites par l'excitation des canaux
semi-circulaires sont les sensations de direction. Ellesn'arri-
vent à la perception consciente que lorsque l'attention est
concentrée sur elles. Ces sensations servent chez l'homme à
la formation de la représentation d'un espace à trois dimen-
sions, sur lequel il projette son espace visuel, auditif et
tactile. Des animaux n'ayant que deux paires de canaux
semi-circulaires (par exemple la Petromyzon fluviatilis) ne
reçoivent que les sensations provenant de deux directions
et ne peuvent s'orienter que dans celles-ci. Des animaux
n'ayant qu'une seule paire de canaux semi-circulaires-
(myxines et souris dansantes japonaises) ne reçoivent que
lea sensations provenant d'une seule direction et ne peuvent
s'orient«r que dans celles-ci.

iDi Google

CHAPITRE IV

EXPÉRIENCES SUR LES VERTÉBBÈS ET LES INVERTÉBRÉS
A UNE ETA DEUX PAIRES DE CANAUX SEMI-CIBCULAIRES

g 1. — Introduction. Expériences sur les canaux
semi-circulaires des lamproies.

Dans les chapitres précédents sont exposées les nombreuse»
expériences s'étendant sur plusieurs dizaines d'années et
dont les résultats ont servi à édifier, par la voie rigoureuse-
ment inductive, la théorie qui attribue à l'appareil de»
canaux semi-circulaires le rôle de l'organe du sens de Tes-
pace. La conclusion que le naturaliste tire, à T'aide de la
méthode inductive, d'expériences probantes, lui offrent la
plus sûre garantie de la valeur de ses hypothèses et théories;
mais celte valeur se trouve considérablement accrue, lorsque
les bases sur lesquelles reposent hypothèses et théories trou-
vent une nouvelle contînnation dans les déductions, faites par^
la voie mathémalique ou expérimentale secondaire. Dès
l'année 1877, j'ai tiré de ma théorie de l'espace les trois
conditions suivantes :

1. J'ai parié plus haut de la théorie d'après laquelle le
vertige visuel résulterait du désaccord entre l'image réti-
nienne, de l'espaoe extérieur et l'espace idéal formé par sen-
sations de trois canaux semi-circulaires. Si cette théorie est
exacte, les sourds-^nueta, auxquels l'appareil des canaux semi-
circulaires fait défaut, ne devraient ni éprouver le vertige
en question, ni être sujets au mal de mer. Or, les nombreuses
observations faites sur des sourds-muets par James Strehl,
Bruck et autres ont fourni à cette première déduction une con-
firmation éclatante, sans que ces auteurs se soient, d'ailleurs,
rendu compte de la véritable portée de leurs recherches.

V, Google

124 L OREILLE

2. Si les trois paires de canaux semi-circulaires fournis-
sent aux vertébrés des sensations des trois directions cardi-
nales de fespace, les animaux qui ne possèdent que deux
paires ou qu'une seule paire de ces canaux ne doivent
éprouver que deux ou qu'une sensation de direction et
n'être par conséquent capables de se mouvoir que dansdeux
ou dans une seule direction. Nous allons relater dans ce
chapitre les expériences faites dès l'année 1877 sur des
lamproies qui ne possèdent que deux pairea de canaux semi-
circulaires, ainsi que sur des souris dansantes japonaises
qui ne disposent que d'une seule ou deux paires de
canaux semi-circulaires pouvant fonctionner normalement.
Tous les essais auxquels ces animaux ont été soumis ont
démontré d'une façon irréfutable l'exactitude de notre
seconde déduction. Ces essais, très nombreux, ainsi que les
observations répétées faites sur les mêmes animaux, ont en
outre permis de préciser et d'élar^r considérablement cer-
tains points de la théorie du sens spatial.

3. Des expériences sur les lamproies qui ne possèdent pas
de limaçon et ne manifestent pas la moindre trace de sensa-
tions auditives, j'ai pu tirer cette conclusion (1877) que les
canaux semi-circulaires etotocystes leur servent exclusive-
ment à l'orientation dans l'espace. J'en ai déduit que chez les
animaux invertébrés, qui ne possèdent que des otocystes,
ces organes servent principalement à l'orientation de leurs
mouvements limités. Dix années plus lard, Yves Delage,
prenant pour point de départ ma déduction, a montré, par
une série de brillantes expériences sur de nombreux inverté-
brés, qu'il en est réellement ainsi. Les otocystes des inverté-
brés servent uniquement à l'orientation de leurs mouvements
{orientation locomotrice).

Bref : les essais expérimentaux ont démontré irréfutable-
ment la parfaite exactitude dt mes trois déductions.

Les lamproies occupent, avec les myxinoïdes, le dernier
defçré de l'échelle des vertébrés et ne possèdent, des
organes auditifs proprement dits, qu'un saccule avec deux
canaux semi-circulaires. La disposition anatomique de cet
organe est très désavantageuse au point de vue purement

1.;. Google

EXPÉRIENCES SUR LES VERTËBRllS ET LES INVERTÉBRÉS 12S

acoustique. Le saccule et les deux canaux semi-circulaires
sont en effet renfermés dans une petite capsule cartilagi-
neuse çi(i ne possède gtiune seule ouverture, destinée au
passage du nerf mstibttlaire : elle est recouverte d'une forte
couche musculaire.

Il sereùt, on le voit, difiicile d'imaginer des conditions plus
défavorables à la propagation du son jusqu'aux terminaisons
nerveuses. Il m'a été en effet impossible de provoquer chez
lès lamproies la moindre réaction aux bruits. Très sensibles
aux rayons lumineux, elles s'enfuient dès qu'une vive lumière ,
frappe leurs yeux, tandis que le bruit le plus fort est impuis-
sant à les faire changer de place.

J'ai conservé des lamproies et des grenouilles dans le même
aquarium, et la différence qui existait entre ces deux espèces
d'animaux au point de vue de la réaction aux bruits était
extrêmement frappante. Il suffisait d'ouvrir la porte de la
pièce dans laquelle se trouvait l'aquarium, pour voir les gre-
nouilles fuir dans toutes les directions, tandis que les lam-
proies, impassibles, restaient fixées à l'aide de leurs ven-
touses.

Afin de vérifier ma façon de concevoir les fonctions des
canaux semi-circulaires, j'ai détruilces organeschezquelqucs
lamproies. Les résultats de cette opération ont pleinement
confirmé mes suppositions. Ces organes, qui s'étaient montrés
si réfractaires à toute action sonore, réagissaient à l'interven-
tion opératoire par les troubles de la locomotion les plus frap-
pants. L'opération elle-même est facile à exécuter. On trouve
la capsule cartilagineuse, qui est attenante au crftne, à une
distance de 2 millimètres de l'œil, dans une direction dia-
gonale orientée vers la partie postérieure du dos. Après avoir
enlevé les couches musculaires, on met à nu la petite capsule
qu'on ouvre avec la pointe du scalpel, on retire alors facile-
ment le labyrinthe membraneux à l'aide de pinces à longues
branches.

Lorsque l'opération n'est faite que d'un côté, on observe
chez les lamproies, immédiatement après l'intervention, des
mouvements de manège et des mouvements de rotation autour
de l'axe longitudinal du corps. La lamproie nage en décri-

V, Google

vant un cercle plus ou moins large et exécute souvent, au
cours de ces mouvements, des rotations complètes de tout
son corps autour de l'axe iMigitodinal. Ce mouvement est
excessivement gracieux, lorsque l'animal forme des spirales
à tours évasés.

Immédiatement après l'extirpation de deux canaux, la lam-
proie reste pendant quelque temps complètement immobile ;
elle ne s'attache même pas à t'aide de ses ventouses, ce
qu'elle ne manque jamais de faire quand elle reste immobile.
Lorsqu'on la force à changer de place, elle décrit des mouve-
ments circulaires et tourne autour de son axe longitudinal.
11 arrive souvent, au cours de ces mouvements de rotation,
qu'elle reste couchée sur le dos ; elle continue alors, tout
en gardant cette position, à se mouvoir dans un cercle et ne
réussit qu'à grand'peine à reprendre la position normale. On
observe le même phénomène, lorsqu'on la retourne sur le
-dos ; elle nage alors pendant quelque temps dans cette posi-
tion: si elle s'arrête, elle cherche à se fîxer pas aspiration
à l'aide de la partie dorsale de sa ventouse, et ce n'est qu'au
bout d'un grand nombre de tentatives infructueuses qu'elle
reprend de nouveau sa position normale. Ce mouvement de
manège est souvent exécuté dans un plan circulaire que la
lamproie forme en se recourbant, jusqu'à rapprocher sa tête
de sa queue.

Qu'on détruise les canaux semi-circulaires d'un seul côté
ou des deux cètésàlafoîs, la paresse habituelle des lamproies,
s'en accroit considérablement. Elles restent des journées
entières fixées à la même place à l'aide de leurs ventouses,
et ne sortent de leur torpeur que lorsqu'elles y sont forcées par
quelque action extérieure. Je gardais les lamproies opérées
pendant sept semaines. Or, depuis le moment de l'opération,
leurs troubles moteurs n'avaient pas subi la moindre modifi-
cation. Lorsque je recouvrais leurs yeux avec un petit bon-
net, elles se débattaient à la même place ou bien nageaient à
reculons. Une lamproie avec des canaux semi-circulaires
intacis, cherche à se débarrasser du bonnet à l'aide de sa
queue ; elle continue ces efforts, jusqu'à ce qu'elle ait atteint
son but.

iDi Google

EXPÉRIENCES SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 127

On sait que cee animaux ne changent pas volontierB de
place. Leur façon de se déplacer d'un endroit à un autre con-
siste h se fixer par aspiration à l'aide de leurs ventouses,
fioit à un bateau, soit à la queue d'un autre poisson. Lors-
qu'elles nagent, elles se dirigenttoujoursen avant, en arrière,
à droite ou à gauche ; je n'ai jamais vu une lamproie se diri-
, ger dans la direction verticale. Il est fort probable que celte
lacune dans leur motilité tient à l'absence d'un troisième
canal semi-circulaire. Leur unique nageoire, située dans le
voisinage delà queue, indique également une capacité motrice
très limitée.

Steiner croyait pouvoir attribuer la difTicuIté qu'éprouvent
ces poissons à garder leur équilibre et leur façon singulière
de nager, non à l'absence d'une paire de canaux semi-circu-
laires, mais au manque de nageoires thoraciques et abdomi-
nales. 11 existe en effet un rapport entre le manque des deux
nageoires et l'absence d'un canal semi-circulaire. Si les lam-
proies ne peuvent se maintenir tranquillement ô une certaine
hauteur, mais tombent au fond comme des corps inanimésou
se fixent à d'autres objets, ceci confirme « que les canaux
existant chez les lamproies sont ceux qui correspondent au
canal horizontal et au canal sagittal ». 11 leur manquerait
donc le canal vertical qui reçoit précisément, d'après ma
théorie, les sensations des directions en haut et en bas. En
l'absence de ce canal, les deux nageoires en question ne
■leur seraient d'aucune utilité.

§ 2. — Les observationB de Rawitz sur les souris
dansantes japonaises.

Les expériences de contrôle sur les lamproies, qui ne pos-
sèdent que deux paires de canaux semi-circulaires furent
d'une grande portée pour la conformation de ma théorie du
■fonctionnement du labyrinthe de l'oreille. En effet les lam-
proies devaient se comporter comme des animaux pour
iesçuels n'existe qu'un espace extérieur à deux dimensions.

Aussi fût-ce une nouvelle confirmation de ma théorie du
fonctionnemenlduIabyrinthederoreille,lorsqueles recherches

C^xiiîlc

L OBBILLE

originales de Bernbard Rawilz ont montré que certaines souris
dansantes japonaises, qui se déplacent principalement dans la
direction diagonale ou eo cercle, ne possèdent qu'une seule
paire de canaux semt-cîrculatres, les sagittaux, normalement
développés ; tes autres canaux n'existant qu'à l'état nidimen-
taire. De plus, le saccule et l'utricule ont révélé des connexions
tout à fait anormales et des défauts de développçmcnt. D
existait des adhérences entre le canal normal et les canaux
dégénérés. L'utricule et le saccule communiquaient largement
entre eux, au point qu'il étaitimpossible de les distinguer l'un
de l'autre ; le canal de réunion n'existait pas ; l'utricule cor-
respondait en outre directement avec le limaçon, etc.

Rawilz conclut avec raison que les constatations faites sur
les canaux semi-eirculfdres de ces animaux étaient de nature
à projeter une vive lumière sur la fonction du labyrinthe.
« Tandis que certains auteurs affirment que les canaux semi-
circulaires sont les oignes de l'équilibre, qu'ils sont dans une
certaine mesure le siège d'un sixième sens, le sens statique,
d'autres prétendent que cette conception est erronée. A mon
avis, les faits qu'on peut constater chez les souris dansantes
parlent avec évidence contre l'acceptation d'un sens statique,
car nous ne nous Irouvons ici en présence que d'un seul canal
semi-circulaire normal... et malgré cela les animaux gardent
leur équilibre aussi bien au repos qu'en mouvement... mais
leur incapacité de se déplacer en ligne droite est provoquée à
mon avis par ^impossibilité où ils se trouvent de s'orienter
exactement... Bref, les canaux semi-circulaires sont le siège
de la faculté de l'orientation. ».

Les mouvements que Rawilz a observés chez les souris
dansantes, présentent de grandes analc^ies avec ceux que
j'ai décrits en 1873 chez les grenouilles valsantes, c'est-à-dire
chez les grenouilles qui, à la suite de la destruction de deux
paires de canaux semi-circulaires, ne pouvaient plus exécuter
que des mouvements de rotation en cercle et qui, plongées
dans un cylindre à parois élevées et rempli d'eau, décrivaient
sans cesse des mouvements de valse, en adoptant le plus
souvent des altitudes presque exactement verticales. (Voir
plus haut, ch. I.)

n,s,t,.,.dDi. Google

EXPÉRIENCES SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 129

Aussi m'a-l-il paru tout indiqué de répéter les observa-
tions de Rawitz et de les compléter par de nouvelles expé-
riences. Je me suis procuré, en juillet 1898, quelques souris
dansantes japonaises. Une paire a péri en arrivant; j'ai réussi
ft soumettre les autres à des expériences variées qui durèrent
pendant six semaines.

^ 3 — Mes promières expériences et observations
sur les sonrts dansantes japonaises.

Les véritables mouvements des souris dansantes ont été
décrits par Rawitz dans les termes suivants : dans leurs
essais de courir en avant, elles ne peuvent jamais se mainte-
nir dans la ligne droite, mais avancent toujours, en zigzags,
tout eit relevant de temps à autre la tête et en flairant k
région qu'elles veulent atteindre. Tout à coup elles inter-
rompent leur course et commencent à tourner en cercle.
Lorsqu'un objet fixe se trouve sur leur parcours, par exemple
un bâton dressé dans leur cage ou l'écuelle renfermant la
nourriture, cet objet forme le centre, autour duquel elles exé-
cutentles mouvements de rotation. Lorsque ce centre manque,
les souris tournent autour d'elles-mêmes. Les mouvements de
rotation, au cours desquels la queue se trouve toujours redres-
sée, sont tellement rapides, surtout lorsqu'ils durent depuis
un certain temps, qu'ils est à peine possible de distinguer
les parties de l'animal qui tourne ; lorsque le mouvement
s'accomplit autour de l'axe même de l'animal, le cercle est
toujours tellement étroit que la pointe diT museau de chaque
animal est en contact avec l'anus de celui qui le précède
immédiatement... Tout à coup, les animaux interrompent les
mouvements et commencent aussitôt à tourner avec la même
rapidité en sens opposé. Nous avons dit plus haut que les ani-
maux se tiennent tranquilles pendant qu'ils mangent ou
boivent. En réalité, la durée de leur repos ne se chiffre
que par secondes. »

Cette description des étranges mouvements des souris dan-
santes est, dans ses lignes générales, tout à fait exacte. Des
exceptions isolées tiennent ù des différences individuelles.
De Cïon. — Oreille. »- i

C.oo^lc

130 L OREILLE

Mais avant de m'occuper de ces exceptions et d'apporter com-
plètes les observatioas des mouvemenU observés, il est néces-
saire de donner quelques détails sur l'installation de mes
Bouns dansantes. Elles étaient enremiées dans une grsuide
boite en verre qui a servi auparavant d'aquarium. Dans cette
boîte était placée une petite caisseen bois, de 160 millimètres
de longueur, de 100 millimètres de largeur et de 50 milli-
mètres de hauteur, pourvue sur un des côtés d'une petite
ouverture pour l'entrée et la sortie des souris. Cette boite leur
servait de chambre à coucher.

Ce qui me frappa avant tout dans ces souris, ce Tulle corvzc-
tère volontaire de leurs mouvements dansants. On ne tarde
pas à avoir l'impression que ces mouvements ne sont nulle-
ment des mouvements forcés, et que les souris les exécutât
plutôt avec un certain plaisir. Seule la direction des mouve-
ments est forcée : elles doivent danser en rond. Dans les
limites de cette direction forcée, elles peuvent suffisamment
varier leurs iiguresde danse. On observe alors le plus souvent
les détails suivants : généralement, en guise de prélude, une
des souris, après avoir pendant quelque temps tourné en rond
dans la boite de la façon habituelle, oscillant la tète, flairant
l'air, sans jamais garder la direction droite, mais en traçant
des diagonales, des demi-cercles, des figures de 8, commence
tout à coup à décrire des arcs réguliers plus grands : mouve-
menls de manège ordinaires. Elle interrompt souvent ces
mouvements, court vers l'autre souris ', flaire sous sa queue, i
la suite de quoi celle-ci, cédant à cette bizarre sollicitation, se
joint à la danse. Ellesadoptent alors la disposition par couples
décrits par Rawits, chaque souris tenant son museau près de
l'anus de l'autre, et ainsi commence la danse en rond, avec
une grande vitesse de rotation: mouvements valsants ordi-
naires. De temps à autre, le raàle s'arrête, la femelle conti-
nuant de tourner. Le plus souvent, la souris exécute la
troi^me figure de danse, qui est en même temps la plus sin-
gulière : la rotation sur place autour de son propre axe ver-

1 esl plus sar de ne conserver les s
:s isolées. Autrement elles se livrt
iDt même avoir une Issue mortelle.

d.;. Google

EXPÉRIENCES StIR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 131

ticai, et cela aoee une rapidité vertigineuse. 11 est presque
impossible au cours de cette danse solo, de déterminer exac-
tement la position du corps. L'animal se meut avec une vitesse
telle que le spectateur en éprouve presque du vertige. J'ai
pu compter trois rotations à la- seconde, mais leur nombre est
certainemennt plus i^rand. Les pattes de derrière sont alors
lai^ment écartées, le dos est voûté, la t^ penchée en bas
et rapprochée du propre anus de l'animal. La souris affecte &
peu près la forme d'une toupie sans pointe.

La souris exécute souvent cette danse solo pendant des
heures entières. Lorsque les deux souris dansaient simulta-
nément sur le couvercle branlant de la cai^e en bois, elles
produisaient un bruit tel, que grAce à la résonnance du
plancher et des parois de la caisse, on recevait tout à fait l'im-
pression d'un roulement de tambour. Le bruif était si fort que
la nuit, les animaux étant séparés de ma chambre à coucher
par deux pièces, le roulement de tambour parvenait tout de
même à me réveiller.

J'ai déjà dit que ces mouvements n'étaient pas des mouve-
ments forcés ; les souris sont à même de les interrompre à
tout instant. C'est ce qu'elles font d'ailleurs très souvent; on
les voit alors s'arrêter brusquement au milieu de la danse,
courir vers l'écuelle, y (lairer pendant un instant, saisir un
grain ou bien frotter leur museau contre le morceau de pain
trempé dans du lait, et retourner ensuite avec la même
rapidité à leur place, pour recommencer à danser. Lor8que
j'empéchaig leur danse, en introduisant différents objets dans
la grande boite en verre, elles se réfugiaient sur le toit de la
caisse en bois, où elles se remettaient à danser. Lorsqu'on
les en chassait, elles se précipitaient dans Viiitérieur de la
caisse, pour y exécuter leurs mouvements favoiis.

Mes souris n'interrompaient pas leur danse, uniquement
pour manger. Pendant lejour, elles se tenaient le plus sou-
vent tranquilles et ne commençaient à danser qu'enti« S et
ti heures de l'après-midi, pouf continuer ensuite toute la
nuit. Quand j'avais introduit dans leur caisse en bois qtu-Itjues
boules d'ouate, elles s'arrangaient une couche très commode. .
Enveloppées dans du coton et blotties l'une contre l'autre,

.Cooc^lc

13Ï l'oreille

elles dormaient tranquillemenl loute la journée. Vers le soir
seulement, lorsque tobscurilé commençait, elles abandon-
naient leur chambre à coucher pour prendre de la nourri-
ture et s'adonner à la danse. Privées du Ut d'ouate, elles dan-
sent souvent même le jour, surtout lorsque la température
baisse un peu : elles sont, en elTet, extrêmement frileuses.

L'analyse des mouvements dansants qui viennent d'être
décrits ne laisse pas le moindre doute quant à leur caractère
volontaire. Rawitz attribuait à la surdité la nervosité des sou-
ris, qui les excite & la danse. Mais toutes les souris dan-
santes ne sont pas absolument sourdes. Si l'on voulait cher-
cher dans leurs organes sensoriels le siège de l'excitation qui
les pousse à la danse, c'est au domaine de l'olfaetif qu'il fau-
drait s'adresser de préférence. Au cours des mouvements
valsants, chaque souris tient son museau sous la queue de sa
partenaire. Souvent même, quand elles s'approchent vers
Técuelle qui contient leur nourriture, leur flair parait se diri-
ger plutôt vers leurs propres immondices, qu'elles ont l'ha-
bitude de déposer à côté de la nourriture. Rien de plus
curieux que les quantités énormes de nourriture qu'absorbent
ces animaux si graciles, auxquelles correspondent d'ail-
leurs des amas d'excréments considérables, qui répandent
une odeur nauséabonde, très acre. On dirait que celte odeur
semble les exciter à la daTise, et elles la recherchent volon~
tairement, afin d'éprouver cette excitation.

Les organes de l'odorat sont, en tout cas, très sensibles
chez les souris ; il suffisait de suspendre dans la boite en
verre un morceau de camphre, pour les voir se réfugier aussi-
tôt dans la caisse en bois, et cela lors même qu'elles ne pou-
vaient pas apercevoir le corps étranger. Mais après plu-
sieurs essais, elles finissaient par s'habituer et semblaient
même s'y complaire. Du moins, elles la reniflaient et plus
d'une fois elles interrompaient même leur danse dans ce but.

D'après Rawitz, les souris dansantes adultes, seraient
complètement sourdes, et c'est même dans cette surdité qu'il
vit la cause de leur surexcitation nerveuse. J'ai eu, en ce
qui me concerne, la même impression, puisque d'habitude
çUes ne manifestent pas la moindre réaction aux bruits ordi-

EXPÉRIENCES aUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 133

naircs, même très forts. Mais, lorsque je serrais leur queue
ûvec une pince, je les enlendais pousser des cris; or j'enten-
dais les mêmes cris au cours de leurs rixes ; il était donc à pré-
sumer qu'elles n'étaient peut-être pas sourdes pour certains
sons qui par leur hauteur se rapprocheraient le plus dé ce
cri. J'ai observé en effet que lorsqu'une souris poussait un cri .
pendant que je la retirais de la boite avec une pince, ce cri
attirait aussitdt l'attention de sa compagne. Aussi ai-je essayé
d'examiner leur capacité auditive à l'aide d'un sifflet de Gal-
toh, etj'ai pu établir d'une façon certaine que mes souns
dansantes entendent très bien plusieurs sons de ce sifdet, ceux
notamment qui se produisent au niveau des divisions 10, 11
et 12, surtout ceux de la division 10. Ces trois sons qui
correspondent, d'après les déterminations de A. Schwendt,
aux hauteurs des sons ti5, a5 et gisS, sont à peu près à la
même hauteur que les cris, à l'aide desquels les souris dan-
santes expriment leur douleur.

Les deux expériences suivantes mettent bors de doute la
sensibilité de certaines souris dansantes, surtout parmi les
jeunes, pour certains sons du sifflet de Gallon. Lorsqu'elles
dormaient d'un profond sommeil, enfermées dans leur caisse
cil bois, je pouvais les réveiller fi l'aide de quelques coups de
sifflet. Après avoir répété le môme son huit ou dix fois, j'en-
tendais tout à coup les animaux remuer. Lorsque le sifflement
conlînuait, une des souris, la femelle généralement, apparais-
sait à l'ouverture de la caisse et regardait autour, comme si
elle cherchait d'où venait le bruit.

Une autre expérience prouve qu'il s'agit d'une audition
réelle, et non d'une illusion produite par des vibrations
aériennes quelconques. Loréque je faisais retentir les mêmes
sons, pendant que les souris étaient occupées à danser, elles
interrompaient aussitôt leur danse et se sauvaient. Dans cette
circonstance encore, la femelle se montrait plus sensible que
le mâle ; tandis que celui-ci se remettait bientôt à danser,
malgré la persistance du sifflement, celle-là restait cachée
dans la caisse ; elle ne se hasardait à reparaître que lorsque
le sifflement cessait. Dans les deux cas, on doit tenir le sif'
flet att-dessiis de la tète de la souris. Si on fait retentir le

..Gooc^lc

90n à la hauteur même des animaux ou plus bas, il rcate
sans effet. Les souris dansantes ne semblent donc entendre
que les sons qui viennent d'en haut et dont la hauteur
répond à celle de leurs propres cris.

Ain» que l'a déjà fuil ressortir Rawîlz, les souris ne sont
pas capables d'avancer en ligue droite. Elles ne suîveut la
ligne droite que lorsqu'elles se trouvent dans un passage
étroit, où elles sont obligées de marcher droit. Maïs dans ce
cas elles ne peuvent pas revenir sur leurs pas, lorsqu'dles
rencontrent un obstacle; pour revenir en arrière, elles ont
besoin d'un espace suffisant oit elles puissent décrire un
cercle. Lorsque la hauteur de l'obstacle ne dépasse pas quel-
ques centimètres, elles grimpent par-dessus ; c'est cequi arrive
lorsqu'elles rencontrent dans le passage étroit une souris qui
leur barre le chemin ; devant des obstacles plus élevés, elles
s'arrêtent immobiles.

Cette particularité m'a suggéré l'idée de rechercher si mes
souris dansantes connaissaient la direction verticale. Alla'
de m'en rendre compte, j'ai fait les expériences suivantes.
Mes souris ne pouvaient sortir de leur caisse en bois que par
un orifice ayant 30 millimètres de largeur. J'y plaçais dans
le voisinage immédiat de cette issue une planche en bois
inclinée sous un angle de 35" à 40" et munie dans aa partie
initiale de deux autres planchettes ayant 60 à 70 millimètres
de hauteur, de façon & former un couloir. Les souris étaient
donc obligées, pour sortir de leur boîte, d'escalader cette
planche. Elles commençaient bien par faire un ou deux pas,
mais s'arrêtaient aussitôt et retournaient dans leur caisse,
en se défendant péniblement contre la dégringolade involon-
taire. Elles répétaient plusieurs fois la tentative de monter,
mais s'en retournaient toujours en courant comme frappées
de terreur. Lorsque je les amenais jusqu'à une certaine hau-
teur du plan incliné, elles se laissaient glisser en bas, sou-
vent après s'être retournées au préalable. On avait l'impres-
sion qu'elles redoutaient l'altitude comme si celle-ci leur
donnait une sorte de vertige visuel. J'ai alors répété cette
expérience sur une plus grande échelle. Les souris furent
i dans une grande et profonde caisse en bois dans

EXPÉRIENCES SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS i35

laquelle fut disposée une planche oblique ayant 60 centi-
mètres de largeur et inclinée sous un angle de 45". II fut
impossible de décider les animaux à escalader cette planche,
bien qu'ils fussent toujours en mouvement, fouillant dans
tous les coins de la caisse. Une fois, après les avcnr affamées
pendant quelque temps, j'ai disposé vers le milien de la
planche quelques feuilles de salade et a[^>rocbé les souris de
telle sorte que leur museau se trouvait en contact immédiat
avec leur plat favori : à peine les ai-je lâchées, qu'elles com-
mencèrent à dégringoler, se cramponnant péniblement & la
planche rugueuse, afin de ne pas culbuter.

Il semble ressortir de cette expérience, que certaines sou-
ris dansantes sont aussi peu capables de se déplacer dans
la direction verticale qu'en avant ov en arrière. Des trois
directions de l'espace, elles paraissent n'en crninaitre qu'une
seule : à droite- ou à gauche. Le mouvement en zigzag, en
denà-eercle, mnsi que la rotation elle-même, ne représente
bailleurs pas autre chose que le mouvement continu ou
alternant, soit à droite, soit à gauche. Lorsqu'un animal se
fiéplace h droite d'une façon continue, il déent des cercles
dans le sens de l'aiguille d'une montre. Lorsqu'il se déplace à
gauche, il en résulte la rotation autour du même axe, mais en
sens opposé. Abstraction faite de tous les autres ai^uments, à
l'aide desquels j'ai réfuté l'exislence du sens particulier pour
les inouvements de rotation, cette simple considération est
de nature à prouver l'inutilité complète d'un pareil sens.
Les mouvements en zigzag sont des mouvements dirigés
alteroativement à droite et à gauche et permettant â l'animal
d'avancer dans la direction diagonale.

Au cours de cette série d'expériences sur les souris dan-
santes, une observation, faite accidentellement présentait
un grand intérêt, parce qu'elle jiermettait de pénétrer le
mécanisme à l'aide duquel les canaux semi-circulaires ren-
dent possibles les mouvements dans les trois directions de
l'espace. Lorsqu'on fermait la grande caisse en bois dans
laquelle ont été exécutées les expériences avec le plan incliné,
les souris dansantes restaient dans l'obscurité complète. Or
il m'est arrivé à deux reprises, en ouvrant brusquement la

<:■ Google

138 l'oheille

caisse, de trouver une des souris dansantes tout à fait en
haut, presque sur le bord supérieur de la planche incli-
née! Ces souris damantes pouvaient donc, lorsqu'elles se
trouvaient dans l'obscurité, se diriger en haut et escalader
tm mur assez raide. Ainsi leur incapacité de se déplacer en
haut ne reposait pas sur une organisation insuffisante de
leur appareil moteur, c'est-à-dire sur une faculté de coor-
dination insuffisante. Lorsqu'elles ne voyaient pas la hau-
teur, c'est-à-dire lorsqu'elles ne pouvaient établir aucune
«lifférenee entre une surface horizontale et une surface ver-
ticale, elles grimpaient facilement sur celle-ci. Mais dès que
la lumière pénétrait dans la caisse, elles se précipitaient
en bas, se dé fendant péniblement contre une chute brusque.
Elles glissaient d'habitude à reculons, incapables, par con-
séquent, de se retoAirner.

Il n'est pas facile de donner une explication salisfoisanfe de
ces faits surprenants. L'impression qu'on éprouve lorsqu'on
observe ces animaux fait penser aux suites du vertige dont
on est pris subitement quand on suit le versant d'une mon-
tagne par un sentier étroit et qu'un éclair illumine d'une
façon inattendue l'abîme menaçant. Un somnambule qui,
endormi, suit avec assurance une voie dangereuse, tombe
lorsque, brusquement réveillé, il aperçoit le danger qui le
menace.

Les animaux privés de labyrinthe commencent, quelque
temps après l'opéralicrti, à s'orienter en partie et in maîtriser
leurs mouvements, à l'aide de leurs impressions visuelles.
S'ils sont en outre rendus aveugles, ils retombent dans cet
élat d'incertitude qu'ils ont montré après l'ablation des
labyrinthes. 11 n'en est pas tout â fait de même des animaux
qui, comme les lamproies, possèdent un nombre moins grand
de canaux semi-circulaires ; après la destruction de ces der-
niers, ils ne retrouvent jamais leur faculté d'orientation. Si
on recouvre en outre les yeux de ces animaux avec « un
petit bonnet, ils piétinent sur place ou nagent à reculons ».
Us perdent donc alors jusqu'à la possibilité d'accomplir ces
mouvements irréguliers qu'ils étaient à même d'exécuter
après la destruction des canaux semi-circulaires. Ch^ les

..Gooc^lc

EXPI^RIENCES SUR LES VERTEBRES ET LES INVERTEBRES 137

animaux inverlébrés, les troubles moteurs ne commenceraient
que, lorsqu'après avoir détruit Jeurs otocysles, on les rend
encore aveugles. C'est ce que Yves Delage a observé chez
le Palasmon et chez la Mysis.

Aussi était-il très intéressant, en présence de ces données,
de se rendre compte de la façon dont se comporteraient les
souris dansantes, lorsqu'elles étaient subitement aveuglées.
Une mince couclie d'ouate fut appliquée sur les deux yeux et
fixée avec du coUodium. Aumtôt lâché, l'animal commença
à exécuter avec une violence extrême, une série ininter-
rompue de motiveinents des plus extraordinaires : il fai-
sait des culbutes en avant et en arrière, sautait en haut,
faisait la roue en l'air, retombait ensttite te plus souvent
sur te dos et exécutait alors tin grand nombre, de mouve-
ments roulants dans l'une ou Vautre direction. Dan3 ses
efforts de rester tranquille, il écartait largement les paltes de
derrière, s'asseyait sur la croupe et cherchait un point d'ap-
pui sur la paroi de la caisse. Mais cette position de repos ne
durait qu'un instant, après quoi les violenls mouvements for- ■
ces recommençaient de nouveau.

Bref, l'animal offrait le tableau bien comnt des pif/eons
ou des grenouilles, dont tous les canaux semi-circtilaires
ont été brusquement détruits des deux côtés. Afin d'empê-
cher l'animal de se fracasser la tête, j'ai été obligé de le
mettre dans un petit hamac, comme j'avais l'habitude de le
faire jadis avec des pigeons aux canaux semi-circulaires
détruits. Au bout de deux jours environ, les violents mou-
vements forcés se calmèrent et l'on put sans danger amener
l'animal dans la boite en verre. Il ne pouvait cependant ciian-
ger de place que péniblement et restait le plus souvent immo-
bile dans la position décrite plus haut. Peu à peu, après quel-
ques vains efforts, la souris commençait fi rechercher
l'écuelle ft nourriture, et, pour l'atteindre, elle se déplaçait
toujours en zigzag ou en décnvant des demi-cercles. 11 n'y
avait plus de trace de rotation ni de danse. Au cinquième
jour, le pansement au collodium se relâcha au point que j'ai
pu l'enlever avec précaution, en entraînant la peau du front
en lambeaux nécrosés. Les veux étaient intacts. Dès le len-

. Google

iio L OBEILLE

demain, la souris put s'adonner de nouveau aux plaisirs de
la danse. Quelques jours plus tard, la peau se reconstitua et
te lendemain les poils avaient repoussé à leur tour; chi
voyait, au milieu de la tache noire, la même raie blanche
qui existait avant que l'aDÎmal fût rendu aveugle. Dix jours
après cette expérience, la souris ne se distinguait plus en
rien d'un animal normal.

Une expérience analogue, entreprise sur une autre souris'
dansante, donna, en ce qui concerne les suites immédiates,
un résultat identique ; les mêmes mouvements forcés violents
au cours desquels se reproduisit le phénomène étonnant déjà
observé chea la première souris, à savwr que malgré la
grande variété de ces mouvements forcés, la souris aveuglée,
au lie» d'exécuter les meueemenls tournants habituels, ne
pouvait accomplir que des moucements aiêxquels elle n'était
pas aecoutitmée . Pour préciser davantage, nous dirons qu'à
chaque tentative d'accomplir un mouvement accoutumé,
fanimal succombait à la contrainte des mouvements non
aeeoultimés. Il n'était donc plus capable de coordonner les
mouvements habituels.

L'explication des phénomènes que présente la souris aveu-
glée oITre plus de difficultés que cela ne parait au premier
abord. On est en effet porté à y voir une analogie complète
avec ce qu'on observe après avoir rendu aveugles les animaux
privés de leur labyrinthe. Des différences essentielles existent
tent cependant entre les animaux dont on a détruit le laby-
rinthe ou les otocystes et les souris qui possèdent un laby-
rinthe rudimentaire : 1° cesderniersgardenlinlacte leur unique
paire de canaux semi-circulaires; 2° elles sont tout à fait
bore d'état, avant qu'elles soient rendues aveugles, d'accom-
plir des mouvements forcés dans le genre de ceux-ci qui ont
été décrits. Les souris dansantes deviennent donc capables,
une fois aveuglées, d'accomplir des mouvements tout à fait
inaccoutumés et perdent la possibilité de coordonner ceux
qu'elles accomplissent avec tant de virtuosité, grâce à leur
unique paire de canaux semi-circulaires. Afin de pouvoir ana-
lyser de plus près le phénomène en question, je rappellerai ici
la façon dont, d'après ma théorie, s'expliquent les troubles

V, Google ,

EXPÉRIENCES SCK LES VeBT&BBKS ET LES INVERTÉBRÉS 13»

moteurs consécutifs aux destructions dea canaux semt^ircu-
laires.

Ces troubles doivent leur origine : a) à un vertige vburf
résultant de la discordance entre l'espace vu et l'espace
idéal formé par les canaux semi-circulaires ; b] aux fausses
représentations qui en résullent concernant la position du
eorps dans l'espace ; c) anomalies et troubles dans la distribu-
tion des forces d'innervation aux muscles (chap. m, 1 1).

Les mouvements forcés, qui doivent leur origine à la des-
truction des canaux semi^circulaires se produisent lorsque
le pigeon, la grenouille ou le lapin veulrait accomplir des
mouvements volontaires ou sont incités au mouvement par
quelque circonstance extérieure. Dans la position de repos,
lorsque l'animai est couché danâ un hamac ou blotti dans
un coin, il peut rester longtemps sans accomplir des mou-
vements forcés. Or, c'est d'une façon tout à fait analogue
que se comportait la souris dansante aveuglée.

11 nous reste à citer quelques exemples de la perfection
avec laquelle les souris dansantes sont capables de conserver
l'équilibre et de coordonner leurs mouvements.

11 était intéressant de se rendre compte dans quelle mesure
mes souris dansantes japonaises étaient à même de maîtriser
leur pouvoir de coordination, malgré l'état rudimentaire de
leur labyrinthe de l'oreille. La simple observation montre que,
tant qu'elles possèdent la maîtrise complète de leur faculté
visuelle et tant qu'il ne s'agit que de mouvements qui ne
dépassent pas la sphère de la seule direction de l'espace qui
leur soit accessible, ce pouvoir est absolument parfait. Quel-
ques exemples seulement h l'appui.

Mes gracieuses souris dansantea consacrent pas mal de
temps à leur toilette. Plusieurs fois par jour elles brossent et
nettoient leur peau et soignent tout particulièrement leurs
pattes et leur queue. Elles s'assoient à cet effet sur leur croupe
et se servent pour le neltoyage aussi bien de leurs pattes de
devant que de leur museau et de leur langue. Souvent elles
interrompent brusquement leur danse, sautent sur le toit de
la caisse en bois, s'y assoient et nettoient' souvent pendant
dix à quinze minutes l'une ou l'autre patte. Il arrive alors fré-

,Coot^lc

140

quemmenl que, soulevant avec les deux patles de devant une
des pattes de derrière, elles rapprochent celle-ci du museaii
«t la lèchent pendant des minutes entières. C'est comme si
cette patte avait, pendant la danse, subi une entorse ou une
autre lésion quelconque. Elles soumettaient au même traite-
ment la queue, lorsqu'il m'arrivait de la blesser en la touchant
brutalement avec la pince. Pendant qu'elles soignent ainsi
une patte de derrière, elles restent assises sur l'autre patte
et sur la croupe, et conservent leur équilibre malgré les
mouvements assez compliqués du reste du corps.

La facilité avec laquelle elles sautent sur le toit de la caisse
en bois (ayant 50 millimètres de hauteur) témoigne égalo
ment d'une grande adresse. Une hauteur quelque peuinré-
rieure à ia longueur de leur corps leur est en tout cas acces-
sible. Elles posent les pattes de devant sur le toit et soulèvent
rapidement le reste du corps. Aussi ai-je fait l'expérience sui-
vante. La caisse en bois fut rapprochée de la paroi de la boîte
en verre au point que les souris n'avaient pas de place pour
s'échapper de celle-là. Il était intéressant devoir à quels mou-
vements compliqués elles avaient recours pour écarter l'obs-
tacle. Une souris se suspendit avec ses dents au bord du toit
et appuyait ses pattes de derrière contre la paroi en verre,
comme si elle voulait refouler la caisse en bois. Une autre
souris survint ensuite, repoussa la première, se suspendit
ù son tour avec ses dents et commença à ronger le toit, afin
d'agrandir l'orifice, A peine avait-elle commencé son travail,
qu'elle fut supplantée par la précédente, qui se remettait au
travail à son tour. Pendant cette interruption forcée, les souris
parcouraient infatigablement la caisseet exécutaient quelques
tours de valse. Très souvent deux souris se mettaient au
travail simultanément; après beaucoup d'efforts, elles attei-
gnaient leur but et réussissaient ù refouler la caisse en bois
assez loin pour pouvoir se glisser entre les deux parois.

L'adresse avec laquelle elles savent dans l'espace limité
échapper à la pince qui veut les saisir, témoigne également
en faveur de la maîtrise complète de leurs mouvements. Intro-
duites dans une petite cage munie d'un rouel, elles savent,
lors des oscillations de celui-ci, saisir le moment favorable

ESPÉRIENCBS SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 14*

OÙ les deux orifices se font face pour se glisser dans le rouet.
Elles peuvent ég^aiement lui imprimer des mouvements de
rotation qui, s'ils ne sont pas aussi rapides que ceux produits
parles souris alb'noliqucs ordinaires, le sont encore sulTiaam-
ment pour rendre assez difliciles la conservation de l'équilibre
et la course simultanée.

Si l'on songe que ces souris japonaises se sont trouvées
réduites dès leur naissance à une seule paire de canaux semi-
circulaires, on comprend qu'elles aient eu des occasions suf-
fisantes d'exercer toutes les autres dispositions nerveuses qui
règlent l'innervation et qui sont susceptibles de remplacer
soita ce rapport les canaux semî-circulaires manquants. // est
ffantanl plus curieux de constater, qu'en ce qui concerne
tes directions de leurs mouvements, il n'existe aucun organe
de remplacement pour les sensations de directions, fournies
par le labyrinthe de l'oreille.

H était intéressantde se rendre compte de la façon dont les-
souris dansantes habituées aux mouvements de rotation se
comporteraient sur le disque tournant.

Si le mouvement latéral bien connu de la tète constitue un
mouvement de défense contre la rotation inaccoutumée, il ne
devraitpasseproduircchezccsanimaux.Voiei ce qu'on observe
en réalilé : si la rotation commence dans un des rares moments
où les souris dansantes restent tranquilles, par exemple pen-
dant qu'elles mangent, elles ne se départissent pas de leur
calme, quelque rapide que soit la rotation. Elles ne perdent
pas leur position d'équilibre même pendant les rotations-
les plus intenses. (Les rotations s'obtenaient à l'aide d'un
cordon enroulé qui servit à suspendre la petite cage.)

Chez ces animaux qui restent rarement tranquilles pendant
un temps plus ou moins long, les résultats de la rotation
artificielle sont encore beaucoup plus remarquables. lorsqu'on
la produit au moment où les souris sont elles-mêmes occupées
h danser : elles interrompent aussitôt leur danse, que la rota-
tion s'accomplisse dans la direction de celle-ci ou dans une
direction opposée. Le mouvement de défense contre la rota-
tion non voulue consiste donc, ches ces animaux, qui ne
cessent presque de tourner, dans [immobilité. Dans ce cas-

„ Google

encore, quelle que Boit l'intensilé qu'<Hi imprime aux rota-
tions, on n'observe jamais de mouvements forcés, et cela
parce que les souris dansantes sont complètement réfrac-
taires au vertige par rotalion-

I 4. ^ X<& deuxième série de mes expériences
sur les souris dansantes.

Dans la séance de la « Section de Physiologie » du 13* Con-
grès intpmational de Médecine, du 7 août 1900, j'ai fait la
démonstration des mouvements des sept souris dansantes
japonaises qui ont été l'objet de mes observations pendant les
mois précédents.

Ces souris ont montré sous plusieurs rapports, des déviations
assez importantes du tableau que Rawitz a observé et décrit
la première fois en 1899 et que j'ai soumis plus tard à une
analyse expérimentale plus précise sur plusieurs souris. La
principale de ces déviations était que quelques-unes de ces
souris étaient capables de grimper, non sans adresse, sur la
paroi en grillage de leur cage, en suivant la direction verti-
cale. J'ai, dans ma courte communication, attiré Tattention
de mes coliques sur l'importance que présente eo principe
cette faculté, notamment, en admettant qu'elle repose selon
toute vraisemblance sur un état anatomique anormal de leurs
canaux semi-circulaires verticaux. Ceux-ci seraient moins
atrophiés que chez les souris que Rawitz et moi avons obserr
vées en premier lieu.

En présence de Tintérét théorique que pouvait offrir la con-
firmation de la supposition que j'ai admise, Rawitz a bien voulu
se charger de l'examen anatomique de l'organe auditif de mes
souris. Les résultats de ses recherches seront discutés dans
les paragraphes suivants, où nous reviendrons également sur
le rapport entre les déformations des canaux semi-circulaires
constatées et décrites par Rawitz et les observations faites
par moi sur ces animaux. Qu'il suffise de constater pour le
moment quo chez deux des souris dansantes qui étaient capa-
bles de grimper d'elles-mêmes, et avec assez d'habileté, dans
la direction verticale, le petit canal semi-circulaire vertical

C.oo^lii

ESPÉRIENCES SUR LES VEBTÊBBÉS ET LES INVERTÉfiHÉS 143

[le postérieur) était beaucoup mieux conservé que chez les
souris antérieurement examinées par Rawitz, mieux aussi
ÇHC chez le groupe de mes dernières souris dansantes qui
ne possédaient pas celte faculté.

« Dan3 le deuxième sous-groupe, les canaux supérieur et
postérieur présentent des conditions à peu près normales »,
écrit Rawitz, Et en effet, un simple coup d'œJl jeté sur sa figure 2
montre que le canal semi-circulaire postérieur (vertical) était
chez les souris en question, beaucoup moins atrophié que les
canaux semi -circulaires correspondants des autres animaux.
Les canaux verticaux de ce groupe étaient aussi sans doute
susceptibles d'une activité fonctionnelle plus grande que cheE
toutes les autres souris dansantes examinées jusqu'ici par
Rawitz. Les souris dansantes que j'ai acquises en mai 1900
offraient déjà dans leur aspect extérieur certaines différences
qui les distinguaient aus^ bien les unes des autres que (et
cela tt»jt particulièrement) des animaux sur lesquels j'avais
expérimenté pendant l'été 1899. Comme tous les exemplaires
acquis étaient des mâles, je les ai distribués dans les diffé-
rentes cages, en me basant exclusivement sur leur aspect
extérieur, et les événements ont montré que je ne me suis pas
trompé, puisque les animaux vivaient paisiblement ensemble.
On pouvait, d'après l'aspect extérieur, disliiiguer deux prin-
cipaux groupes. Le premier se composait de trois exempluires
qui, par la foime de leur corps, se rapprochaient le plus des
souris dansantes de l'année 1899. Les museaux seuliment
étaient un peu moins arrondis, et ils possédaient sur la tête
irois grandes taches formées par des poils hérisses, noirs
et qui leur donnaient un air tout à fait singulier, pn'sque
comique.

Les quatre autres souris dansantes ressemblaient presque
complètement, par la forme de leur corps, aux souris albiiio-
tiques. Elles possédaient le même museau pointu et un corps
allongé. Seules les petites taches au niveau Je la tète et de la
hanche présentaient une diiférence vi.iibte. Une paire élait
4)lus blanche et possédait quatre taches d'un brva clair,
l'autre en possédait Ci'ny qui étuieiit presque cimiplètenifnt
noires. Elles présentaient également quelques différences dans

..Google

la manière de se comporter ; c'est pourquoi je les ai conser'
vées dans des cages distinctes. Après la mort, leurs têtes
ont été mises dans des ilacons également difTérents.Lfes flacons
ayant été conTondus au dernier moment ', j'ai préféré les
adresser tousensembleàRawitz. Ces quatre souris dansantes
fonnèrent le premier groupe des souris examinées par lui ;
î7 s'est vit obligé de le subdiviser à son tour en deux sous-
groupef-, en rapport avec les différentes déformations trou-
vées dans le labyrinthe de l'oreille [voir ces figures dans le
travail de Rawîtz et dans « Dos Ohrlabyrintk », Planches V).
La confusion accidentelle a eu deux conséquences favorables :
elle montra d'abord qu'il existe un rapport défini entre l'as-
pect extérieur des animaux et les particularités physiolo^ques
de leurs mouvements d'une part, et les défectuosités patho-
logiques de leurs canaux semi-circulaires d'autre part. Et en
même temps ce groupement anatomique prouve l'excellence
du procédé de modelage à plat de Bom et la façon scrupu-
leuse dont il a été appliqué par Hawitz.

Ces quatre souris dansantes se distinguaientle plus de celles
que j'ai observées précédemment : elles n'exécutaient que des
danses solo, sans soulever la queue en l'air et sans donner ù
leur tête et à leur corps les attitudes qui caractérisent les dan-
ses en commun de souris dansantes japonaises. Elles dansaient
en outre avec beaucoup plus de modération, quant à la fré-
quence et h la rapidité. Ces différences peuvent tenir au fait
que les quatre souris en question étaient des mâles et qu'il
leur manquait par conséquent à leur danse l'excitation sexuelle.
Les particularités suivantes, au contraire» prouvent certaine-
ment une différence de variété ou d'origine. Ces souris dan-
santes ne passaient pas leur temps, comme les autres, à reni-
fler sans cesse l'air; elles n'avaient pas continuellement,
selon l'expression de Ranilz ,« le nez au vent ». Leurs mou-
vements en zigzag étaient également beaucoup moins pro-
noncés. En revanche, elles se déplaçaient en avant de la même
façon que les auEres souris dansantes, c'est-à-dire rien qu'en
dêmi-cercles, et dans des directions diagonales. La différence

i indications collées sur les Hacons s'étaient

iDi Google

EXPÉRIENCES SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 145

la plus frappante consistait en ceci qu'elles pouoaient, avec
plus ou moins d'adresse, grimper sur le grillage à mailles
serrées de la paroi de la cage en stiivant la direction verti-
cale ; mais même en montant elles se déplaçaient également
toujours en diagonales ou en demi>cercles, de sorte que leur
corps était toujours disposé de biais. Lorsqu'on plaçait dana
la cage une planche en bois oblique à surface rugueuse, elles
n'e'ssayaient même pas de grimper dessus et n'y restaient qu'à
contre-cœur, lorsqu'on les y amenait de force. Lorsqu'au con-
traire la même planche était munie de petites traverses, elles
y montaient toutes seules et pouvaient même séjourner assez
longtemps sur une des traverses. Elles grimpaient encore
plus volontiers sur une échelle en bois ayant une largeur de
4 centimètres, munie de parois latérales et dont les marches
étaient séparées par un intervalle de 2 centimètres ; elles
attendaient chaque fois que leurs quatre pattes se trouvaient
amenées sur la même marche, avant de grimper sur la marche
suivante. Arrivées jusqu'au sommet de l'escalier (80 centi-
mètres environ) elles s'attardaient pendant quelques minutes
sur la dernière marche. La descente s'opérait avec les mêmes
précautions que la montée.

Contrairement à ce que faïsaientles souris dansantes décrites
plus haut, et aussi les souris du deuxième groupe, elles se
retournaient complètement pendant la descente, de sorte que
leur tête se trouvait en avant, et cela indépendamment de
la plusou moins grande rapidité avec laquelle elles descendaient
l'escalier. Les souris dansantes précédentes glissaient de haut
en bas, la croupe dirigée en avant, c'est-à-dire sans se retour-
ner. U y avait entre les deux paires cette grande différence
que l'une d'elles, la plus blanche, ne réagissait pas seulement
au sifQet de Galton, mais écoutait même très volontiers le
sifflement. Dès que celui-ci retentissait, les deux souris accou-
raient vers le coin de la cage le plus rapproché e( y restaient
le museau appuyé contre le mur, afin de mieux écouter le
sifflement. L'autre paire était complèteraentsourde et ne réa-
^ssail d'aucune façon au sifflet. En ce qui concerne les ano-
malies motrices, la différence qui existait entre les deux sous-
groupes était plutôt quantitative que qualitative. La paire la
Db Gros. — Oreille. 10

X.oot^lc

plus foncée grimpait avec moins d'adresse et beaucoup moins
volontiers que la blanche, mois dansait en revanche d'une façon
plus persistante et plus animée. Les deux paires s'entendaient
très bien entre elles, ainsi qu'avec les trois souris du deuxième
groupe. Leurs cages communiquant, elles se rendaient
visite mutuellement, mais retournaient toujours dans leur»
cages respectives et dans ira petites caisses en bois qui leur
servaient de chambres à coucher. Ainsi que nous le verrons
plus bas, les deux paires se comportaient encore différemment,
lorsqu'on les rendait aveugles. Ni les souris de ce groupe, ni
celles de l'autre, ne poussaient les cris de douleur que j'ai
entendus lors de mes expériences sur les précédentes souris.
Serait-ce que les femelles seules possèdent une voix ou que
les mâles sont moins sensibles à la douleur ? C'est ce que je
n'ai pu élucider.

Les trois souiis dansantes du deuxième groupe présentaient
dans leufs mouvements presque toutes les particularités que
j'« observées chea les souris de l'année 1899 : le unez au
ventj), les mouvements en zigzag, le déplacement en avant
dans la direction diagonale ou en demi -cercle, la danse autour
de l'axe vertical, la courte de manège, etc. Ces souris n'exé-
cntaient que des soles en dansant ; ceux-ci étaient seulement
beaucoup moins soutenus. Toutes ces particularités étaient
moins prononcées, et les animaux ne manifestaît^nt pas la
même agitation qui caractérisait tant les précédents. Les sou-
ris ne grimpaient pas toutes seules sur le grillage de la cage et
n'étaient pas capables de se maintenir sur une planche oblique.
Elles glissaient souvent de hauten bas à reculons. Elles pou-
vaient aussi monter l'escalier en bois muni de parois latérales
et, comme elles faisaient continuellement des tentatives de
fuir, il leur est arrivé souvent de monter assez haut. Elles ne
manifestaient aucune réaction au sîrflêt de Gallon.

J'ai soumis toutes les souris dansantes, le jour où elles
devaiéntêtre tuées, à des expériences d'aveuglement parocclu-

1. Les museaux des souris dansantes de l'année 1B99 étaient visible-
ment plus larges que cbei celles-ci. Leurs têtes paraissaient Également
plus grandes par rapport au petit tronc, et ressemblaient à de petits
i sans cesse en mouvement.

d.;. Google

EXPÉRIENCES SUR LES VESTÉBRËS ET LES INVERTÉBRÉS 14T

ston des yeux avec des tampons d'ouale et du coUodion.Toas
les animaux ne se sont pas comportés de ia même façon au
cours de ces expériences Deux souris seulement du deuxième
groupe se sont comportées comme celles de t'année 4899.
Elles ont exécuté les mêmes mouvements forcés violents autour
de tous les axes possibles, faisaient des culbutes en avant et en
arrière, bondissaient à plusieurs reprises en hauteur, faisaient
la roue en l'air, exécutaient des mouvements roulants, etc.
Elles ne se calmaient qu'accidentellement, lorsqu'il leur
arrivait de se heurter contre un mur : elles s'appu^-aîent alors
contre celui-ci avec le dos et restaient quelques temps immo-
biles.

La troisième souris de ce groupe s'était eompoitée, une
fois rendue aveugle, d'une façon différente ; cette souris a eu
quelques semaines auparavant, au cours d'une tentative de
fuite, une patte de derrière pincée dans le grillage; il en résulta
une lésion qui ne l'empêcha d'ailleurs pas, après guérison
spontanée, d'exécuter la danse solo. A peine aveuglée, elle
faisait également la roue à plusieurs reprises et exécutait quel-
ques rotations autour de son axe longitudinal ; puis elle retom-
bait dans l'immobilité, couchée de préférence sur le dos ou
sur un des côtés.' Elle ne recommençait les mouvements forcés
que lorsqu'une autre souris lui donnait une secousse en cou-
rant. Deux souris du premier groupe, celles notamment qui
réagissaient au sifflet, se comportaient d'une taçon tout à fait
diffêrente ; rendues aveugles, elles s'enfuyaient, comme si
rien n'était arrivé ' : elles manifestaient tout au plus quelque
hésitation au moment de se retourner, et une légère incerti-
tude lorsqu'elles se heurtaient à une résistance. Dans ce der-
nier cas, elles se calmaient le plus souvent et s'arrêtaient.
Les deux autres souris, les plus foncées, restaient d'abord
immobiles, s'appuyaient sur leur train postérieur et cherchaient
à arracher les tampons d'ouate avec leur pattes de devant. S'il
leur arrivait de tomber au cours de ces efforts, elles exécu-
taient quelques mouvements forcés. Ces derniers ne se repro-

1, J'ai observé les mêmes phénomènes en IS90 sur deux souris alMno-
Uques rendues aveugles.

Dy Google

tiS L OREILLE

duisaienl que pendant Ib course rapide, sans jamais réaliser
l'intenailé ni la variété des mouvements du deuxième groupe.
Tous les animaux ont été tués dix heures environ après
l'aveuglement. Aucune modification notable ne s'est produite
daos leur état pendant cet intervalle.

g 6. — Les constatations anatomiques de Rawitz
et lenrs conoordances avec les observations physiologiques-

Dans mes premières expériences sur les souris dansantes
japonaises, j'ai été obligé de renoncer à mettre mes observa-
tions physiologiques d'aceord avec les constatations anatomi-
ques de Rawitz. La concordance qui se révéla entre les parti-
cularités motrices de ses souris et celles que j'ai observées
sur les miennes ne portait que sur les caractères généraux et
n'autorisait pasà utiliser les détails anatomiques, constatés chez
les unes, pour expliquer les phénomènes vitaux des autres.

Déjà le premier examen fait par Rawid a montré que les
déformations du labyrinthe de l'oreille n'étaient pas exacte-
ment les mêmes chez tous les animaux.

Rawitz ayant eu l'amabilité, à l'occasion d'une visite que je
fis à Berlin, de me montrer ses préparations, j'ai pu m'as-
surer de ce fait de visu, et me rendre compte, par la même
occasion, de l'excellence de la reconstruction plastique par le
procédé de modelage à plat, de Born. C'est pourquoi je me
suis empressé d'uUhser au point de vue de sa significa-
tion générale le fait important étabU par Rawitz, à savoir que
les souris dansantes ne possédant qu'une paire de canaux
semi-circulaires susceptibles de fonctionner ne peuvent se
déplacer que dans une seule direction de l'espace. Mais main-
tenant je me trouvais en présence de recherches anatomiques
faites sur douze souris dansantes Japonaises. Comme j'ai eu
moi-même l'occasion d'observer et d'examiner, les particula-
rités motrices de sept de ces souris, la tentative s'imposait
d'établir un rapport plus étroit entre les mouvements obser-
vés et les malformations anatomiques des canaux semi-cir-
culaires.

Dans l'état des connaissances relatives aux fonctions du

■.vCoocjlc

EXPÉRIENCES SUR LES VERTÉfiRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 149

labyrinlhe de l'oreille, il fallait examiner, en premier lieu, jus-
qu'à quel point il était possible d'établir une concordance
entre les résultats des interventions expérimentales sur les
canaux semi-circulaires isolés d'une part, et les observations
faites sur les souris dansantes d'autre part. Dans son deuxième
mémoire, Rawitz résume de la façon suivante les données
auxquelles il est parvenu :

« ... On peut constater dans lotis les cas que les canaux
semi-circulaires présentent des déviations très prononcées de
la norme et que c'csL encore le canal supérieur qui en est le
moins affecté. Mais lorsqu'on veut déterminer les degrés des
modifications, la forme qu'affectent les adhérences entre les
canaux semi-circulaires, et préciser quels sont les canaux
qui avaient subi ces changements pathologiques, on rencontre
des variations considérables.. . 11 en résuite que les principales
modifications portaient sur le canal semi-circulmre supérieur.
On peut dire que plusieurs souris ne possédaient en réalité
que deux canaux semi-circulaires. »

L'anomalie motrice commune à toutes ces souris dan-
santes consistait en rotations en cercle ou en demi-cercle
dans un plan horizontal, soit autour de Jeur propre axe ver-
tical, soit autour d'un autre axe vertical quelconque. Non
moins commune à tous ces animaux, quoiqu'à des degi-és
variables, était l'incapacité d'avancer en ligne droite ; ils
se déplaçaient en demi-cercles ou dans des directions dia-
gonales ou exécutaient les mouvements en zigzag déjà
connus.

Rappelons, à titre de comparaison, les principaux troubles
moteurs qui se produisaient généralement au cours de mes
expériences, à la suite de lésions ou de sections de telle ou
telle paire de canaux semi-circulatres.

Dans le chapitre premier se trouvent décrits en détail les
suites de la section, de la destruction ou de l'excitation de
chaque canal semi -circulaire pris isolément ou de l'ensemble
des canaux. J'y ai surtout insisté sur la grande régularité avec
laquelle les mouvements des yeux, de la tète et du corps s'ac- ,
complissent toujours, chez les pigeons, les grenouilles et les
lapins, dans le plan des canaux opérés. Celte loi, écrivais-je,

.Google

150 L OREILLE

possède une valeur absolue et n'admet aucune excep-
tion.

Chez le lapiiï, la régularité, avec laquelle les canaux semU
eûpculaireâ dominent les tnouvemenU, présente une imporiatice
particulière ; et cela grâce à ce fait que lorsqu'on Bxc sa tête
et son li\>nc, la régulante en question se manifeste de ta façon
évidente dans les mouvements nystagmiques des globe** ocu-
laires. Ces' mouvements s'accomplissent également dans des
plans exactement déterminés par le cboix des canaux semi-
circulaires excités.

En confrontant ces données expérimentales avec les obser-
vations sur les souris dansantes, on est aussitôt fi'appé par
une concordance complète ; on provogue arti/icieUement,
par la destruction des canaux semi-circulaires horizontaux,
des rotations autour des axes verticaux, des mouvements
de manège dans le plan horizontal, des oscillations pendu-
laires de la téie à droite et à gauche. Or, chez les souris dan-
santes chez lesquelles dominent les moucements du même
genre, on trouve, d'après les constatations de Hiiwitz, que
les principales déformations ont leur siège dans les canaux
horizontaux et que ces déformations « vont jusqu'à la
perte complète de leur rapport anaiomique avec le reste
du labyrinthe, »

Les déformations pathologiques congénitales, d'origine
inconnue, du labyrinthe de l'oreille, déformations qui
produisent la série la plus constante et la plus importante
des mouvements caractéristiques des souris dansantes, agis-
sent donc en conformité complète aoec la loi physiologique,
que J'ai formulée en 1878 à ta suile^de nombreuses re-
cherches expérimentales.

Indépendamment de la valeur de cette nouvelle confirma-
lion d'une des plus importantes déductions de ma théorie
relative au fonctionnement des canaux semi-circulaires, ces
constatations anatontiques dont il a été fait mention présentaient
un grand intérêt, parce qu'elles permettent de saisir le méca-
nisme intime de son fonctionnement. Elles montrent que
les principaux mouvements des souris dansantes, les volort-
taires aussi bien que les forcés, s'accomplissent dans le

.Google

ESPKHIENCES SUR LES VERTiBaBS ET LES INVERTÉBRÉS ISt

pian de la paire de canaux semi-circulaires la plus atro-
phiée et hors fonction. Elles prouvent, en d'autres termes,
que la direction des niouveni'uts forcés est déterminée par
la mise hors ronclion de la paire de canaux semi-circulaires
. qui normalement sert ô orienter et à réj^ler les mouvements
dan» celte même direction.

Un observateur superficiel serait tenl4 de trouver contra-
dictoire le Fait que les animaux soient obliges de se déplacer
dans la direction du cana/ semi-circulaire absent. En réaliié,
il n'existe là aucune contra âctiun. Les l'éuultats de tuutes
les expériences sur les canaux semi-circulaires démontrent
avec évidence que c'est la destruction ou la section des canaux
semi-circulaires qui provoque des mouvements forcés violents
et persistants dans la direction du plan de ces mêmes canaux.
En d'autres lecmes, c'est la suppression de leurs fonctions
qui, pour employer une expression dont s'est d'abord servi
Curselimann, produit ce phénomène. En effet, l'excitation
artilicielle des canaux semi-circulaires provoque des rnouvc*
merits isolés, qui se produisent bien dans le même plan,
mais dans ifn sens opposé '. C'est justement parce que la
section d'un canal semi-circulaire produit normalement au
début une excitation de ce genre, qu'il a été diflicile pendant
si longtemps de reconnaître la véritable nature des expé-
riences de Flourens.

Déjà à l'occasion de mes premières recherches sur le laby-
rinthe de l'oreille, mon attention a été attirée sur l'action
inhièitriee que l'excitation des canaux semi-circulaires exerce
sur la production de mouvements. C'est ainsi que je suis
arrivé peu à peu à une conception exacte du mécanisme des
fonctions iabyrinthiques. J'ai rappelé depuis à plusieurs re-
prises, que Flourens avait déjà l'intuition juste de l'action que
les canaux semi-circulaires exercent sur les directions des
mouvements et que Ghevreul, en particulier, s'est nettement
rangé, à cette manière de voir : «... il faut les considérer
(les canaux) non « comme des oignes qui produisent les
phénomènes en question, mais comme des oignes qui les

<. Voir aussi paragraphe 9, chap. i.

D,silirr.d.i. Google

153 L OREILLE

empêchent, au coniraire, de se manifester ». Rapport à l'Ac.
. des Se. sur les Recherches de Flourens.

Pour la première fois ce mécaniëme de l'action inhibïtrice
fut exposé en détail dans mon travail Labyrinthe de toreille,
sens de l'espace et orientation, paru en 1898. Au para-
graphe 9 de ce chapitre, le mécanisme en question sera
étudié de plus près. En attendant contentons-nous de relever
ici les analogies les plus importantes entre les suites des inter-
ventions opératoires sur les canaux semi-circulaires des
pigeons, des grenouilles et des lapins d'un c6lé, et les phé-
nomènes qui surviennent chez les souris dansantes, d'une façon
en apparence spontanée, d'un autre c6té.

L'élimination artificielle des actions inhibitrices d'une paire
quelconque de canaux semi -circulaires, chez des animaux
dont les deux autres patres de canaux sont restées intactes,
suffît à contraindre ces animaux à se déplacer pendant des
journées, voire pendant des semaines entières, exclusive-
ment dans le plan de la paire de canaux détruits. C'est
ainsi que la formation d'un courant induit secondaire ou l'éli-
mination brusque de grandes résistances détourne les cou-
rants électriques des autres conducteurs et les force à se pro-
pager dans les voies de la moindre résistance.

Chez les souris dansantes, les choses se présentent d'une
façon moins simple. Très souvent, leurs deux autres paires de
canaux semi-circulaires ne sont pas entièrement normales.
Seule la paire sagittale parait à peu près bien conservée. La
paire verticale présente souvent des déformations importantes
et ce n'est que rarement qu'elle possède une certaine capacité,
fonctionnelle.

11 est extrêmement intéressant d'établir quelques compa-
raisons entre les mouvements des souris dansantes et ceux
des lamproies. Les grandes analogies qui se sont révélées
entre les phénomènes moteurs observés chez les souris dan-
santes et ceu.t qui se produisent chez les animaux, dont le
labyrinthe vient de subir une intervention opératoire, plaident
d'une façon incontestable en faveur de l'origine pathologique
et traumatique des déformations, que Rawitz a décrites chez
les souris dansantes.

n,s,t,.,.dDi. Google

EXPÉRIBNCEIS SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 153

Les souris dansantes japonaises ne peuvent donc plus être
considérées comme une variété naturelle de souris, ainsi
qu'on était disposé à l'admettre avant les dernières recherches
anatontiques de Ftawitz. L'analogie avec les lamproies qui
ne poss^ent naturellement que deux paires de canaux
semi-circulaires, cette analogie que j'ai invoquée lors de
mes premières recherches sur les souris dansantes japo-
naises, n'est en réalité que très limitée. Il est sans doute
exact que les lamproies qui ne possèdent que deux paires
de canaux semi-cire ulaires ne sont capables de se déplacer
que dans deux directions de l'espace, tandis que celles des
souris dansantes ne possédant qu'une seule paire di^ canaux,
à peu près susceptibles dé fonctionner, ne se déplacent que
dans tine seule direction. Il est également exact que ni les
lamproies ni les souris ne sont capables de suivre la direction
droite.

Mais l'analogie s'arrête dès qu'on s'applique à étudier
le mécanisme à l'aide duquel l'insuffisance numérique des
canaux semi-circulaires restreint les directions dans lesquelles
les animaux sont à même de se déplacer. Les lamproies ne
peuvent se déplacer que dans deux directions de l'espace,
parce qu'elles ne possèdent, normalement, que deux paires de
canaux semi-circulaires et ne peuvent s'orienter que dans ces
deux directions. Les souris dansantes sont au contraire obli-
gées, vu la dégénérescence complète de leurs canaux semi-
circulaires horizontaux, de se déplacer de préférence dans le
plan de cette paire de canaux en état ^'incapacité fonction-
nelle, et cela parce que privés des inhibitions ayant normale-
ment leur origine dans ces canaux, les impulsions se propa-
gent de préférence le long des trajets nerveux qui offrent
moins de résistance. La différence est donc plus importante
qu'elle ne paraît au premier d'abord. Les deux paires de ca-
naux se mi- circulaires des lamproies fonctionnent, en tout cas,
d'une façon exactement identique à celle dont fonctionnent les
trois paires de canaux des vertébrés, à cette différence près,
que les organes centraux, ainsi que les trajets de propagation
et les associations entre les nerfs vestibulaires et oculomoteurs
sont adaptés chez le Petramyzon en vue d'un système ft deux

,,Cooc^lc

canaux. Seules, les myxines doivent fttre rangées parmi les
animaux à une seule paire de canaux, dont les anomalies
motrices pourraient, d'après leur mécanisme interne, être
considérées comme analogues & celle des lamproies. Nous
savons, par les indications du proresseur Edinger. que les
myxines restent le plus souvent immobiles ; lorsqu'elles se
déplacent, elles n'avancent qu'en zigzag.

§ 6. — La véritable portée des Teoherohes sur les souris
dansantes pour la physiologie dès l'orientation.

La théorie des fonctions du labyrinthe de l'oreille comme
Gitane sensoriel qui préside à l'orientation des animaux, et à
la formaUon des représentations d'un espace à trois dimen-
sions chez l'homme, a été définitivement établie et dévelop-
pée dès l'année 1878, c'est-à-dire plus de vingt années avant
la première publication de Rawitz sur les souris dansantes.
Sa belle découverte des anomalies et atrophies de l'orgime
auditif chez les souris dansantes Japonaises, publiée en 1898,
a fourni, en faveur de ma théorie, une nouvelle preuve, d'au-
tant plus précieuse, que ce savant a justement reconnu les
véritables rapports entre les anomalies motrices de ces souris
et leurs déformations pathologiques. Il a en effet expliqué la
production des mouvements bizarres des souris dansantes
par ta perte de leur faculté d'orientation ; la rapidité et l'as-
surance parfaites avec lesquelles elles exécutaient leurs danses
si compliquées, étaient pour lui une nouvelle réfutation de
l'hypothèse, d'après laquelle le labyrinthe de l'oreille servirait
au maintien de ^équilibre.

Les observations sur les souris dansantes présentaient, en
outre, le grand avantage qu'elles permettaient de reconnaître
les anomalies les plus variées dans le fonctionnement du
labyrinthe de l'oreille, sans recourir aux vivisections, toujours
très délicates dans cette région, et accessiblesseulement aux
opérateurs très habiles. Dans les cliapilres précédents on a
pu constater que les nombreux errements dans l'interpréta-
tion des fonctions des canaux semi-circulaires provenaient,
en grande partie, d'une expérimentation malhabile, dans le

KXPËAlEItCES SVR LES VEATÉBRÉS ET LES INVERTIIbRÉS 15£

genre de celle qui consistait à détruire brutalement avec le
fer ruuge, ou piii* d'autres procédés aussi défectueux, toute
la région occipitale, ou l' ememble des trois canaux semi-cïr-
culaii-es. Far contre, un examen anaLomic^ue et minutieux des
caniiux semi-circulaii-es chez les souri» dansantes a suffi à
Rawitz pour se rendre compte, dune manière précise, de la
véritable origine de leurs défauts de rorientalion. Quand cer-
tains auteurs, comme Alexander et Kreidl où Panse affir-
maient n'avoir pas pu constater les déformations des canaux
décrites par Rawitz. cela ne pouvait tenir qu'à la défectuo-
sité des méthodes employées pour examiner leur état ou à
ce que les souris dansantes qu'ils avaient à leur disposition
avaient pi-rdu leur faculté d'orientation, par suite de défec-
tuuîùtés des nerfs vesiibtilaires ou de leurs centres ner~
veux. Les résultais n^atifs des auteurs qui ne réussissent
pas à répéter les expériences d'tiutres savants, arrivés ô des
césuliatspusilifs, sont habituellement sans valeur aucune : ta
maladresse dans l'expérimentation, l'emploi de mauvaises
■néthudes de recherches, et souvent môme la mauvaise foi
des prétendus vérificateurs, suffisent pour rendre compte de
leurs insuccès. Une simple réflexion aurait pu éclairer Alexan-
der et Kreidl sur le malfondé de leur conclusion. En présence
de dégénérescence des organes auditifs, périphériques ou cen-
traux, qu'ils avaient constatée chez leurs souris, seule l'absence
de tout trouble des mouvements chez les souris aurait pu
servir It^iquement d'ai^ument contre ma théorie de leurs
fonctions.

Alexander et Kreidl avaient d'autant moins le droit de
considérer leur insuccès comme une réfutation des résultats
positifs, obtenus par moi et Rawitz, que l'un d'eux (Alexander)
reconnaissait avoir constaté chez ses souris des atrophies
de troncs nerveux, de ganglions et des racines de toute ta
huitième paire auditive, et, en outre, des atrophies et des dégé-
nérescences de la partie inférieure du labyrinthe, surtout de
ses terminaisons nerveuses. Il saute aux yeux que les consé-
quences fonctionnelles de pareilles dégénérescences et atro-
phies doivent être identiques h celles des canaux membraneux
circulaires, des terminaisons des nerfs vestlbulaires ou des

,,Cooc^lc

156 I, OREILLE

nerfs cocbléatres ! Les recherches d'Alexander et Kraidl n'ont
donc fait en réalité que confirmer toutes les conclusions que
nous avons tirées des recherches exposées dans les para-
^^pbes précédents. Aussi, en télé de sa dernière publication
Rawitz a-t-il déclaré inutile d'entrer en discussion sur les
étranges affirmations de ces messieurs. Voilà en quels termes,
dans une courte annexe à ma publicatien sur les souris dan-
santes japonaises parue en 1900, j'ai remis les choses au point :
a Kreidl a déjà maintes fois fait preuve d'une tendance incon-
testable à tirer de ses propres recherches des conclusions dia-
métralement opposées à celles qu'elles comportaient en réa-
lité. 11 suffit de rappeler ses expériences sur les sourds-muets
dont les conclusions sont en contradiction flagrante avec ses
propres résultats (Strehi, Cyon), ou ses expériences avec
- les otolithes en fer, où il a pris de maniCestatîons de dou-
leur, chez les écrevisses, pour des symptAmes . de (roubles
dans leurs connaissances géométriques (Hensen). Rien de sur-
prenant que la véritable portée de mes recherches sur le sens
de l'espace lui échappe jusqu'à présent. « Ce serait temps
perdu que de relever dans sa dernière publication toutes les
citations de mon ouvrage, dont il a faussé les textes, afin
d'en dénaturer le sens et de pouvoir m'attribuer de prétendues
contradictions. De pareilles falsifications de texte, sur les-
quelles repose la naïve discussion d'Alexander et Kreidl,
sont en effet trop nombreuses dans leurs dernières publica-
tions : rien que les pages 346-530, en renferment une bonne
demi-douzaine'. »

Ces messieurs n'ont jamais relevé cette grave accusation;
bien au contraire : dans un travail paru six ans plus tard,
et qui fut exécuté sous la direction de Kreidl, par Ino Kubo,
nous trouvons les mêmes preuves de sérieux scientifique et
le même souci de la vérité. Citons seulement deux passages :
« Les deux auteurs (Ewald et Cyon) ont vu les phénomènes
de Flourens se produire seulement après ^écoulement de
l' endolymphe , en d'autres termes : à la suite d'tin déplace-
ment de lymphe ou à la suite de son mottvement. » (Voir

1. Voir Archives de Pflilger, Vol. 8Ï, 1900; et Do* Ohrlabyrinlh, etc.,
p. 20S-S03.

„Coo';lc

EXPÉRIENCES SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 15Î

Pfliïgers, Arch. Bd. 114, p. 189.) A la suite de la section
des canaux semi-circulairf s, écrit l'élève de Kreidl, « diffé-
renls auteurs (Flourens, Bomhardt.Cyon, Vulpian et autres)
ont toutefois observé dunystagmus ou des mouvements ocu-
laires sttr la direction desquels ils n'ont fourni aucun « dé-
tail» {Ibidem, p. 4)...

Pour des raisons du même ordre nous croyons superflu
d'entrer en discussion avec Yerkes à propos de sa grosse
monographie The Dancing Mouse, qui a obtenu un certain
succès auprès de quelques représentants de la nouvelle psy-
chologie expérimentale, dont le premier dogme consiste dans
la méconnaissance, et môme dans l'ignorance complète, de la
physiologie des organes des sens et du système nerveux. Yer-
kes, Jnslructor in Comparative psychology ù Harvard, en
Amérique, a eu la chance de pouvoir réunir plus de quatre
cents souris japonaises de toutes provenances. On pouvait
espérer que, disposant d'un matériel aussi vaste, il découvri-
rait de nombreux faits nouveaux, instituerait des expériences
inédites et approfondirait encore davantage les modifications
pathologiques des organes périphériques et centraux de l'ap-
pareil auditif. Hélas! comme chez bien d'autres psychologues
de la même école, la méthode statistique s'est montrée chez
Yerkes complètement stérile. Yerkes n'a môme pas réussi à
recueillir au Japon ou en Chine, d'où provenaient ces cen-
taines de souris, des indications sérieuses sur l'origine pre-
mière des modifications pattiologiques qui transformèrent les
souris ordinaires en souris blanches. Ses maigres essais d'ex-
périences, d'une naïveté enfantine, n'ont révélé aucun fait
inédit de quelque intérêt. Yerkes a également évité de recou-
rir à un examen anatomique de l'appareil auditif. Cela ne
l'empêche pas de traiter comme « absurdes » les découvertes
de ses prédécesseurs qui ne lui conviennent pas, ou les
théories et hypothèses qui dépassent son entendement scien-
tifique.

Cet Instructor in Psychology, qui entreprend de décou-
vrir le fonctionnement des canaux semi-circulaires et du
labyrinthe, ignore même le nom de Flourens et de tous les
autres expérimentateurs qui depuis presque un siècle ont

fait des recherches surcesoc^iH>s; comme il ignore d'ailleurs
môme la terminotogie de la physiologio des sens.

U est plus important pour la physîol<^e des souris dan-
santes de relater ici les belles recherches de Paul Rfithig ^
sur les souris artificiellement transformées en dansantes selon
le procédé de Ehrlich. Ce savant a réussi de préciser davan-
tage les modifications palholo^iques de l'appareil auditif de
ces souris, en même lempsque leurs rapports avec les troubles
moteurs, décrits par Rawilz et de confirmer ainsi, d'une manière
éclatante, la ttiéorie des fonctions du labyrinthe publiée par de
Cyon'.

Les recherches de Paul Rôthig, furent exécutés dans la
section analomique de l'Institut neurologique du Professeur
Edînger & Frankfort. C'est à Ehriieh que revient l'honneur
d'avoir le premier provoqué chez des souris blanches ordi-
naires des troubles de locomotion, qui ressemblent dans les
pointa priocipaux à ceux des souris dansantes japonaises. Ces
souris dansantes artitîcteUes, Ehrlich les a obtenues en leur
injectant une préparation arsenicale qu'il désigne comme
Arsacetine. Les phénomènes principaux observés par Ehrlich
chez des souris ainsi préparées se manifestent par une danse
en rond, (antdt dans l'un et dans l'autre sens et tantôt dans
le même sens. Les mouvements de ces souris rappellent
presque entièrement ceux que nous avons décrits plus
haut : la difGcullé de garder la ligne droite, la course en zig-
zag, la danse infatigable et continuelle en cerele, etc. Au
moindre obstacle sur leur chemin, les souris commencent à
dahser; ce n'est que sur des planchettes très étroites qu'elles
peuvent avancer tout droit, mais lentement et avec beaucoup
de précautions ; quand elles glissent, elles cherchent & se
maintenir sur le plancher et le plus souvent réussissent avec
beaucoup d'habileté et d'adresse. Dans tous leurs mouve-
ments, elles font preuve d'une faculté nettement dessinée de
pouvoir maintenir leur équilibre. Déjà Ehrlich a expressément
relevé cet art des souris dansantes de conserver l'équilibre,

t. l'aul RÔltiiK' i'ateriuchiijigtn von mit Araacelin bekandelUn MOiuert.

, Frankfurter Zeitschrift fur PaLh-ilogie. Vol. 3, fascicule 2. 1909. Deutsctie
Hedizinische Wofhensehrift, 1909. Pi. 50.

r..,<j,i,.,.,i.:, Google

EXPÉRIENCES SUR LES VBBTBBHÉS ET LES INVERTÉBRÉS 199

ainsi que ce fait que le principal défaut de leur motricité
consiste dans l'impossibilité de s'orienter dans la direction
droite.

Les souris traitées d'après la méthode d'EhrIicb sont égale-
ment en état d'exécuter la danse de rotation autour de leur
axe vertical, en s' accrochant avec les pattes postérieures sur
place. Une seule injection suffit souvent pourqueleurmanière
de daoser en rond continue pendant des mois ; selon Brow-
ning, même pendant une année et jusqu'à leur mort. Leur
(acuité auditive est diminuée, comme chez les souris japo-
naises, mais pas complètement éteinte.

L'examen du lal^yritithe de ces souris artificielles par
R. Krause n'ayant pas donné de ré.sultats décisifs, Ëhrlich
confia plusieurs de ces souris à Paul Rothig, afin d'examiner
le système nerveux central de leur organe auditif. Ces
recherches, longtemps poursuivies et très minutieusement exé-
cutées par Rôthig, principalement à l'aide de la méthode Mar-
chi, ont donné des résultats très précieux et très constants.
Une seconde série de recherches analogues, exécutées sous la
direction de Rothig par le D' R&h), a confirmé les premiers
résultats et précisé encore davantage certains points concer»
nant surtout la dégénérescence du iractus opticus chez les
mêmes souris.

Les effets constants de l'injection d'arsacetine chez toutes,
les souris blanches sont : l'atrophie et la dégénérescence for-
tement prononcées de leur nerf vestibulaire, accompagnées
très souvent d'une dégénérescence de leur Iractus opticus.
Moins prononcée est la dégénérescence des cellules dunoyau
de Deiters et des noyaux du nerf acoustique proprement dit.
La dégénérescence de la voie optique apparaît beaucoup
plus tard que celle du nerf vestibulaire. Dans sa seconde
commuaication, Rdthig relève l'analogie de la cécité constatée,
chez rhomme traité avec l'atoxyl avec la dégénérescence des
tractus opticus, par suite de l'injection de l'arsacetine (Acetyl*
pvamidophenylarsinsaures Nalron).

Pour les détails anatomiques des recherches de Paul Rô-
thig, nous renvoyons au texte même de ses deux communi-
cations illustrées par des figures. Contentons-nous de repro*

,, Google

duire ici, seulement les principales conclusions physiolo-
giques de ces recherches sur les fanctions du labyrinthe de
l'oreille ;

1° La faculté de maintenir l'équilibre n'est nullement trou-
blée chez les souris dansantes artificielles; il est par consé-
quent évident que l'appareil vestibulaire et labyrinthique n'est
pas l'organe qui maintient l'équilibre du corps ;

2° Les troubles d'orientation qui se manifestent chez ces sou-
ris dans leurs mouvements de rotation et de zigzag, et leurs
rapports avec la dégénérescence des nerfs vestibulaires ne
peuvent s'expliquer qu'à l'aide de la théorie de Cyon sur les
/onctions du labyrinthe. Cyon avait démontré par une longue
série de recherches expérimentales que les canaux semi-cir-
culaires sontles organes périphériques exclusifs du centre de
direction et de l'espace. Rawitz avait donc parfaitement rai-
son de rattacher ses belles recherches anatomiques sur les
souris japonaises à la théorie de Cyon.

Quant h la dégénérescence des nerfs optiques observée
par Rôthig, ce savant rappelle que je l'avais prévue depuis
longtemps. 11 écrit à ce sujet : « Cyon déclare que la
connaissance de la ligne droite repose sur une coopération
harmonieuse du labyrinthe de l'oreille et de l'organe visuel ;
la dégénérescence du Iractus optique qui suit celle des nerfs
vestibulaires chez les souris confirme par conséquent cette
-affîrmation. »

% T. — L'orientation à distance : obserrations et expériences
sur des pigeons voyageurs, des abeilles et des fooroÙB.

L'aptitude des pigeons voyageurs à retrouver leur point
■de départ, c'est-à-dire leur colombier, est un des phénomènes
les plus curieux qui sollicite l'attention du naturaliste. Cette
faculté offre de grandes analogies avec celle des oiseaux
migrateurs et dépend très probablement des mêmes fonctions
physiologiques. Elle s'exerce toutefois dans des conditions
particulières qui la rendent plus mystérieuse encore.

L'oiseau ou le pigeon migrateur choisit et détermine lui-
môme aussi bien son point de départ que son point d'arrivée.

d.;. Google

F.XPÉniENCES SUR LES VERTËBRIÏS ET LES INVERTÉRHÉ3 I6(

Il est le maître de ses déplacements par rapport au temps
comme par rapport à l'espace. On peut donc admettre à la
rigueur qu'entraîné dans ses pérégrinations sous In conduite
de ses aînés il arrive, grâce à certains points de repère qui
ont frappé ses organes des sens, à s'orienter pendant des
parcours efTectués aux époques (îxes et dans une direction
invariable.

Bien différemment se présente d'ordinaire le phénomène
de l'orientation chez le pigeon voyageur. Après une série
d'entraînements, ce dernier parvient â s'orienter à une dis-
lance de 300 à 500 kilomètres de son colombier. Jusque-là
son aptitude à retrouver son point de départ peut assez aisé-
ment s'expliquer par les sensations visuelles aidées d'une
excellente mémoire locale. Mais une fois arrivé à ce degré
d'entraînement, l'oiseau est brusquement transporté à une
distance de 1.000 kilomètres et plus de son colombier; ce
voyage, il l'accomplit enfermé dans tin panier clos, qui
lui-même est placé dans un wagon à bagages. Lftché à son
point d'arrivée, le pigeon qui, durant la route, n'a pu à l'aide
de ses sens connus saisir aucun point de repère pour le che-
min parcouru réussit néanmoins à s'orienter et à refaire en
sens inverse le même trajet, sans guère s'écarter sensible-
ment de l'itinéraire précédemment suivi.

Dans ces conditions aucun indice extérieur connu ne peut
servir au pigeon de point de repère pour l'aider dans son
orientation. -Nous ne connaissons, en effet, aucun excitant
susceptible de mettre en activité nos cinq sens, qui aurait
pu guider le voyageur dans ses efforts pour retrouver le
chemin du colombier. Force nous est donc ou de recourir à
l'hj'pothèsfi d'un sens parliculier chez ces pigeons cl en
général chez les animaux migrateurs, ou de rechercher quel-
que nouvel excitant extérieur capable d'agir sur les termi-
naisons nerveuses des organes des sens que nous con-
naissons.

C'est à la première de ces allcrnalivcs que se sont arrêtés

la plupart des naturalistes et des colombophiles. Mes reclicrclies

sur les canaux se ml -circulaires comme organes périj)hé-

riques du sens de l'espace semblaient indiquer que c'était

D. C™. - 0,,,,,.. M ,^^|^,

163 L OREILLE

rtans le labyrinthe de l'oreille qu'il fallait chercher le siège
de ce nouveau sens. La principale conclusion découlant de
ces expériences était que les canaux semi-circulaires servaient
à Yorienlalion dans l'espace et, en outre, chez l'homme,
à la formation de la notion d'un espace à trois dimensions.
Plusieurs auteurs ont cru trouver dans celte conclusion une
explication possible de l'aptitude des pigeons voyageurs à
s'orienter à de longues distances.

Une telle interprétation de ma théorie des fonctions des
canaux semi- circula ires repose sur un malentendu créé par
lé mot « orientation «.

C'est aux canaux semi-circulaires que les pigeons doivent
la Faculté de se mouvoir dans les trois directions de l'espace,
c'est grâce à eux qu'ils peuvent voler en ligne droite ou dans
le sens vertical, décrire des cercles, se diriger à droite ou à
gauche, exécuter des culbutes en l'air, bref, accomplir tous
les mouvements qmleursont nécessaires pour retrouver leur
chemin. Mais ces canaux ne peuvent nullement leur servir de
guide quand ils doivent s'orienter à distance. Sans les trois
paires de canaux semi-circulaires en parfait état de fonctionne-
ment, les pigeons voyageurs seraient incapables d'exercer leur
aptitude à cette dernière orientation, comme ils ne pourraient
le faire sans le secours de leurs ailes, par exemple. Mais rien
ne permet d'attribuer à ces organes la faculté d'indiquer aux
pigeons voyageurs la route qu'ils doivent prendre. J'ai déjà
mentionné plus haut (chap. m, § 9), que la différence entre
la fonction de l'orientation dans l'espace ambiant et celle
qui dirige l'orientation à distance, peut être comparée à
la différence entre le rôle de la èarre et celui de la bous-
sole. La barre donne au vaisseau les diverses directions à
prendre, afin qu'il puisse suivre la voie indiquée par ta
boussole.

Pendant un séjour prolongé à Spa en Belgique, ce pays
classique de la colombophilie, j'essayai à mon tour d'aborder
par quelques expériences préalables l'étude du problème de
l'orientation locale, et cela au point de vue de deux oi^aes :
l'oreille moyenne et le labyrinthe.

Un colombophile amateur spadois, M. Wilgot, qu'intéres-

EXPÉRIENC&S suit LES VERTÉBRÉS ET LES mVEBTÉBRÉS 163

sait vivement le problème scientifique dont je m'occupais,
voulut bien mettre gracieusement à ma disposition son expé-
rience personnelle, ainsi que son colombier riche en pigeons
voj'ageuPs excellents et de races diverses.

Après plusieurs essais préliminaires sur la possibilité de
recourir à la cocaïne pour insensibiliser les muqueuses du
nez ou pour diminuer l'action éventuelle des canaux semi-
circulaires, je dus renoncer à l'emploi exclusif de cette subs-
tance. Le bouchage des narines à l'aide de tampons trempas
dans la cocaïne et retenus par le coUodion me parut préférable,
après que j'eus constaté qu'il n'apportait aucune gène sen-
sible à la respiration des pigeons et n'entravait pas visible-
ment leur vol. Je me servis aussi de tampons semblables
afin d'intercepter la transmission des excitations sonores aux
canaux semi-circulaires par la voie du tympan.

L'expérience principale fut instituée le 4 septembre 1898.
J'employai à cet effet trois jeunes pigeons voyageurs de valeur
presque égale et qui avaient déjà fait leurs preuves sur des
parcours d'environ bOO kilomètres. L'un (A) devait servir de
témoin ; l'autre (B) avait les deux narines, et le troisième (C)
les deux conduits externes de l'oreille bouchés par des tam-
pons, après une légère et superficielle insensibilisation locale
par la cocaïne. De fortes couches de coliodion furent appliquées
extérieurement afin de garantir l'adhérence des tampons. Par
une expérience faite la veille sur le pigeon B, je m'étais
assuré que le bouchage des narines n'entravait nullement
son vol.

Comme point de lâcher, j'avais choisi Huy, localité qu'une
distance de SO à 55 kilomètres à vol d'oiseau sépare de Spa.
Le parcours en chemin de fer fut d'environ 70 kilomètres
avec trois changements de train.

Le lâcher eut lieu dans l'ordre suivant : A (le pigeon nor-
mal) à iOh. 13'; B àlOh. i9', etC àtO h. 2fr.

A s'éleva aussitât avec une extrême rapidité, se dirigeant
un peu au nord-ouest ; arrivé à une grande hauteur, il com-
mença à décrire de vastes cercles en s'élevant toujours
davantage, et après une orientation de trois minutes environ,
il disparut en suivant à peu près la ligne du chemin de fer.

V, Google

Le pigeon B pril son essor dans la direction opposée. Il arriva
(^g^Iemcnl très hiiut en se dirigeant vers l'est ; mais quand
il eut dêcrîl deux ou trois cercles, on le vit disparaître rapi-
dement dans la direction sud-est. L'iiscension du troisième
(C) fut beaucoup plus lente; il se dirigea égalemenl vers
l'est, mais n'arriva pas aussi haut que les deux premiers;
en décrivant les cercles d'orien talion, il s'abaissa à plusieurs
reprises et disparut, quatre minutes environ après le lâcher,
dans la direction de l'est.

Après m'ôtre assuré les moyens de retrouver ces oiseaux
nu cas où ils seraient interceptés en route, je rentrai vers
3 heures à Spa, où M. Wilgot voulut bien surveiller leui-
retour dans le colombier. Le premier arrivé, à 11 h. 35', se
trouva être le pigeon C (celui qui avait les oreilles bouchées).
Le pigeon témoin, qui avait les plus brillants états de service,
arriva à midi. Le pigeon B {narines bouchées) ne rentra que
le Jeudi, le 7 septembre, plus de trois jours après le lâcher.
Lorsqu'on le trouva, le 7 septembre, vers 6 heures du soir,
en train de couver, il ne pouvait avoir regagné son nid depuis
plus de deux heures. Il mil donc pour le trajet de retour
soixante-dix-huit à quatre-vingt heures, A — une lieure qua-
rante-sept et C — une heure neuf minutes. Le pigeon B
était dans un étal d'amaigrissement e.\trême, il avait les
narines complètement dégagées.

Quelle pouvait être la raison de ce retard extraordinaire?
Il n'avait certainement pas été retenu dans quelque pigeon-
nier du voisinage. Les recherches faites ne laissaient aucun
doule à cet égard. Un billet allaclié à son aile promettait une
lécompense de beaucoup supérieure b sa valeur vénale et on
n'eût pas manqué de le renvoyer à son propriétaire. Dùt-il
interrompre son voyage par suite d'une gène de la respiration
cl rester quelque pari immobile jusqu'à la disparition du col-
lodion? C'est peu probable. La vigueur et la rapidité avec
lesquelles il avait pris son vol témoignaient de sa liberté de res-
piration. Par contre, sa grande maigreur au retour paraissait
indiquer qu'il avait accompli un très long voyage. 11 est plutôt
permis de supposer que, privé d'un de ses moyens d'orionla-
Uon, le pigeon B prit au déport une fausse direclion ; il dispa-

C^xi^lc

EXPÉaiESCES SUR LES VEmÉDRÉS KT LES INVERT^IinÉS 165

rut, en effet, dans la direction du sud-esl. Il se serait donc
égaré, aurait erré pendant plusieurs jours à la reclierchc do
sa route et ne l'aurait retrouvée qu'après la libération de ses
narines.

La vérirication de cette conjecture nécessiterait sans doute
un grand nombre d'expériences du même genre. Il faudrait,
en les exécutant, mettre les muqueuses du nez hors fonctions,
sans compromettre la liberté des voies respiratoires ; on
obtiendrait ce résultat par exemple, en détruisant ces mu-
queuses à l'aide du galvanocautèrc. Bien d'autres épreuves
seraient encore nécessaires pour fournir une base scienti-
fique (t l'hypothèse que j'émets.

Quelques observations complémentaires me paraissent indis-
pensables pour indiquer la voie dans laquelle de pareilles
études devraient être poursuivies.

La participation des muqueuses du nez à l'orientation de
certains animaux (chiens, chevaux, chats, etc.) , est démontrée
par une foule d'observations incontestables. Quand un chien
«le chasse reconnaît la direction dans laquelle se trouve le
gibier, c'est encore le vont qu'il flaire, le vent qui lui apporte
certains parfums qu'il reconnaît : c'est ce vent qu'il suit pour
atteindre la proie. On voit souvent les pigeons migrateurs ou les
pigeons voyageurs changer soudain de direction, décrire do
larges cercles à desaltitudes diverses et reprendre ensuite leur
première direction à une hauteur différente. Ils ne choisis-
sent pas non plus toujours les vents qui soufflent dans le sens
de leur roule, au besoin ils volent contre le vent. 11 est évi-
dent que, dans ce dernier cas, ils sont mieux à même d'en
reconnaître ia nature à l'aide de leurs narines.

De fait, il est indispensable de distinguer dans le problème
qui nous occupe deux phénomènes bien différents : les
mobiles qui forcent les animaux à regagner leur point de
départ, et les moyens qui leur permettent d'opérer ce
retour.

Chez les pigeons voyageurs, le mobile est donné par
l'amour du nid et les affections de famille qui distinguent
à un si haut degré ces animaux ; chez les oiseaux migrateurs
par la nécessité de retrouver des conditions climatcriques plus

«le

fîivorables; chez les fauves que poursuit le chasseur, par le
scnUment de laconservalion.

Ce sont là, ea réalité, des mobiles purement instincUfs ou
devenus tels par l'effet d'une habitude soit individuelle, soit
héréditaire. La diversité des moyens auxquels les animaux
ont recours pour satisfaire ces instincts d'orientation indique
leur faculté de faire certains choix.

Dans ses voyages d'entraînement le pigeon s'oriente prin-
cipalement à l'aide de ses yeux et accumule un grand
nombre d'expériences qui lui serviront plus tard, lorsqu'il
aura ix parcourir des trajets, dans lesquels le seul sens de la
vue ne suffira plus à le guider.

Grâce à la mémoire locale extraordinaire que tous les
auteurs reconnaissent aux pigeons voyageurs, ceux-ci sont
capables de très bien s'orienter, à l'aide du sens de la vue,
dans un rayon de plusieurs centaines de kilomètres. Et
comme leurs voyages d'étude s'accomplissent le plus souvent
dans une seule ou dans deux directions, ils arrivent à obtenir
des points de repère pour leurs voyages ultérieurs jusqu'à
une distance de 500 à 600 kilomètres.

Mais ils apprennent aussi, au cours de ces exercices, à dis-
tinguer les vents et leurs directions et à reconnaître ceux qui
sont susceptibles de les conduire le plus sûrement à leur
foyer, ou qui proviennent de leur foyer. 11 est en effet facile
de constater qu'après s'être orientés dans la hauteur à l'aide
des cercles ou plutôt des spirales, qu'ils décrivent en l'air,
les pigeons voyageurs sont loin de choisir dans tous les cas
la direction du vent qui est de nature à leur Faciliter le vol
vers le colombier. On les voit au contraire voler très souvent
contre le vent, malgré la grande dépense de force musculaire
que ce vol nécessite. Si notre hypothèse est exacte, à savoir
que les pigeons voyageurs (ainsi que les oiseaux migrateurs)
s'orientent à distance, grâce en partie à un sens du flatr
nyant son siège dans le nez, c'est-à-dire grâce aux sensations
que provoquent dans leur cavité nasale et, peut-être aussi
dans leur cavité frontale, les excitations (mécaniques, ther-
miques et peut-être aussi spécifiquement chimiques) du vent—
si cette hypothèse, disons-nous, est exacte, le vol contre le

,:,GoOc^lc

EXPÉRIENCES SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 167

vent doit leur faciliter considérablement l'orienta lion. Lors-
qu'ils volent dans la direction du vent, ils se mettent dans
des conditions extrêmement défavorables en ce qui concerne
l'excitation de leur organe du flair ; en décrivant des cercles,
ils opposent successivement la surface de leur muqueuse
nasale aux différents vents, jusqu'à ce qu'ils trouvent celui
qui leur assure la meilleure orientation'.

Lorsque, leurs études préliminaires terminées, les pigeons
voyageurs sont ensuite transportés d'emblée d'une distance
de 600 kilomètres à une distance de i .000 kilomètres et davan-
tage (comme par exemple les pigeons belges transportés
d'Orléans à Bordeaux), oii leur sens de la vue, même aidé
du souvenir des expériences accumulées, n'est plus suflisant,
ils n'en sont pas moins capables de s'orienter grâce à leur
connaissance des directions des vents. C'est une expérience
bien connue que les pigeons voyageurs réussissent rarement à
s'orienter à travers les Alpes. C'est ainsi que, de 1.300 pi-
geons lâchés à Rome il y a plusieurs années, sept seulement
retournèrent à leur foyer. Les obstacles formés par les mon-
tagnes ne suffisent pas d'expliquer à eux seuls les échecs de
ce genre. Pourquoi en eEFet les Pyrénées n'opposeraient-elles
pas aux pigeons les mêmes obstacles?// nie -semble que
ce gui égare les pigeons dans les Alpes, ce sont les venls
inconnus, irréguliers, changeant souvent de direction, et
d'une température très froide. Les glaciers des Alpes et leurs
vastes champs de neige sont de nature à opposer de réels
obstacles à l'orientation des pigeons voyageurs revenant
d'Italie.

L'interprétation que nous venons de donner des observa-
tions et essais préliminaires sur l'orientation des pigeons
voyageurs, et probablement aussi des oiseaux migrateurs,
peut se résumer dans les trois propositions suivantes ;
i° L'orientation à dislance repose en partie sur des actions

1. Les écrevisses, les poissons et les oiseaux aquatiques qui nagent
dans l'eau fi courant rapide, so dirigent en général la tête contre le cou-
rant. Ile le (ont d'une façon tout à fait instinctive, car ce n" est qiie dans cette
position qu'ils sont S même de s'orientera coup sûr et, être mallres de leurs
mouvements. Lorsque nous sommes surpris par une bourrasque, nous
nous plaçons contre le vont aEn de ne pas êlre emportés.

V, Google

168 L OREILLE

eonscienles, et non seulement instinctices, de nature réflexe;

2" Cette orientation s'accomp/tt pincipalement à [aide
de deiiJL- sens : dn sens de la vue et d'un sens spécial du flair
ayant sonsièf/e dans la muqueuse du nez et peut-être, aussi,
dans celle du sinus frontal. Ce dernier sens peut être ïndé-
pCTidant de todorat. Il est probable que son activité est
excitée principalement par les qualités des vents 'direction,
intensité, température, etc.);

3° Les canaux semi-circulaires ne servent aux pigeons
voyageurs que pour forientation dans [espace ambiant. Ils
ne jouent donc dans Forientation à dislance que le râle
ttorganes auxiliaires. Ainsi que nous l'avons dit, les ser-
vices que les canaux semi-circulaires rendent dans cette
orientation peuvent être comparés à ceux que rend le gou-
eernail d'un vaisseau au cours de la navigation, tandis que
le sens du flair du labyrinthe nasal remplit roriilcc d'une
boussole.

§ 8. — L'orientation dite géotropique.

Plusieurs physiologistes, en étudiant les mouvements des
or^nismes inférieurs, crurent qu'il y avait avantage d'intro-
duire dans Les recherches sur leur orientation la notion du
géotropisme, qui joue un certain rôle dans la physiol(^ie des
plantes. C'est ainsi que l'orientation géotropique a été intro-
duite tout d'abord dans la physiologie des animaux inférieurs.
Sesou venant du défunt sens statique, on a essayé de le ressus-
citer sous la dénomination du sens géotropique et même
d'expliquer par le géotropisme l'orientation des animaux pour-
vus d'otocysles.

La première tentative d'attribuer au géotropisme la cause
des mouvements libres et volontaires des animaux appartient
à Jacques Loeb. Le caraclère osé d'une pareille tentative ne
lui a pas échappé ; mais il crut pouvoir la justifier par la con-
sidération suivante : « L'expression géotropisme prise en
elle-même signifie seulement que l'orientation dépend de la
pesanteur, sans aucune indication quant au mécanisme de
cette dépendance. Ce serait donc user d'une scolastique

iDi Google,

lf\PÉmF.NGËS SUR LES VERTÈBRES ET LES l.NVERTÉBHBS 1G9

pure et mal placée que de déclarer qu'une pareille dépen-
dance pourrait bien exister chez les animaux immobiles, mais
pas chez ceux qui se déplacent. » ■

L'expression géotropisme signifie mouvement sous l'action
de la pesanteur; elle ne peut donc s'appliquer que difficile-
ment à des phénomènes tels que l'orientation dans l'espace
(Cyon) ou l'orientation locomotrice (Yves Delage) dont il
s'agit ici. Même en donnant à la notion du géotropisme l'inter-
prétation la plus large, on ne parvient pas à supprimer cette
difficulté. Tout avantage de l'application du géotropisme forcé
disparait dès l'instant, où on reconnaît d'avance qu'elle ne
donne aucune indication sur le mécanisme de l'orientation par
la pesanteur.

La première application du géotropisme a été celle que
Loeb avait essayée en vue de l'explication de certains mou-
vements de Cucumaria cucumis. Ce n'est que plus tard
qu'il se laissa entraîner au géotropisme pour expliquer éga-
lement certains mouvements des vertébrés. " Les animaux
supérieurs se déplaçant librement subissent dans une certaine
mesure la contrainte, qui les force à adopter une orientation
déterminée par rapport au centre de gravité de la terre. Ceci
est vrai notamment pour les poissons qui, lorsqu'ils nagent où
sont couchés, s'orientent par rapport au centre de gravité de
la terre dételle sorte que c'est toujours le ventre et jamais le
dos qu'ils dirigent en bas... » La cause de cette attitude
forcée des poissons, le ventre en bas, dépend d' « actions qui,
ainsi que nous le savons, se produisent dans un organe par-
faitement défini, à savoir dans l'oreille interne ». Loeb
croyait encore à celte époque au sens statique; il admettait
que les appareils otolithiques étaient les organes sur lesquels
le géotropisme exerce son action.

Si tous les poissons, oiseaux, batraciens et la plupart des
verlébrés dirigent leur surface ventrale en bas, et cela aussi
bien au repos que pendant les mouvements, cela serait donc
dû à ce qu'ils y sont forcés, sous l'action du géotropisme, par
les otolilhes que renferme le saccule. « Rien ne s'oppose
au pointde vue ph3'sique, ft ce qu'un tel poisson nage et reste
couché le dos en bas ; mais il existe en revanche des condi-

lions physiologiques qui le forcent à dîrifçer sa surface
abdominale vers le centre de gravité de la terre. » Loeb
montra ensuite que a nous subissons également la même
contrainte ». Si nous marchons sur les jambes et non sur
la tète, la poitrine en avant, et non en arrière, si nous
nageons le ventre en bas et non sur le dos, nous y sommes
en réalité déterminés par des raisons physiologiques. Tel
est également le cas des oiseaux, batraciens, etc. Quand
ces animaux sont morts et exposés seulement à l'action des
hrces physiques, ils ont souvent leur côté abdominal dirigé
on haut. Le cadavre humain, surtout lorsqu'il a séjourné
pendant quelque temps dans t'eau, nage également sur le
dos.

Tout ceci est parfaitement exact. C'est seulement dans la
façon de concevoir les causes de cette contrainte, que je me
sépare radicalement de Loeb. Nous nous tenons et nous mar-
chons sur nos jambes, et non sur la tête, parce que nous y
sommes forcés par la structure anatomique de notre corps;
la poitrine en avant, parce que nos yeux, notre visage, etc.,
se trouvent en avant. Nous pouvons certes nous reposer de
la nage en nous maintenant sur le dos ; mais lorsque nous
essayons de nager longtemps sur le dos, nous nous heurtons
aussitôt à des obstacles, en partie parce que cette attitude
nous permet seulement de regarder en avant, et non en
arrière, en partie aussi, parce que les muscles de nos extré-
mités ne sont pas capables d'accomplir pendant longtemps
des mouvements aussi inaccoutumés. Les batraciens, les
oiseaux, les poissons, el même tes invertébrés sont soumis
à la contrainte des mêmes fonctions physiologiques. Le
géotropisme et l'oreille interne n'ont rien à y ooir.

Au contraire; le géotropisme, autrement dit Tobéissance
du corps à l'action de forces exclusivement physiques, exté-
rieures, ne commence qu'à la mort des animaux. Les pois-
sons çt les écrevisses morts nagent sur le dos, comme les
cadavres humains, parce que la pesanteur l' exige et que les
' forces musculaires susceptibles de s'opposer à la pesanteur
ne sont phts là pour manifester leur action. Cette simple
réflexion est trop probante pour avoir pu échapper aux par-

EXPÉRIENCes SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS Ht

tisans du sens ^éotropique. Mais si, sans en tenir compte ils
conlinuaient néanmoins à chercher dans l'oreille interne la rai-
son de l'attitude normale des animaux, cela tient surtout à
leur Toi en l'existence d'un sens statique, auquel d'ailleurs
son inventeur, Breuer a dû lui-même renoncer en 1897, après
avoir esssayé en vain en 1893, de le transformer en mon sens .
de l'espace. Les résultats de leurs propres recherches expé-
rimentales n'imposent nuUemenl l'introduction du géotropisme
dans l'orientation des vertèbres.

L'expérience fondamentale de Loeb ainsi que de Belhe con-
siste à arracher des deux côtés, chez le requin (Scyllium
canicula) les otolithes, à détruire les otocystes ou à section-
ner les acoustiques. On constate alors que « toute contrainte
de diriger le côté abdominal vers le centre de gravité de la
terre u manque à l'animal, a L'animal n'oppose aucune résis-
tance lorsqu'on essaie avec précaution de le coucher sur
le dos, et il reste pendant longtemps dans cette attitude,
si on a écarté toute cause susceptible de le faire retomber
sur l'abdomen ».

L'apparition de troubles moteurs et d'équilibre à la suite de '
lésions du labyrinthe de l'oreille a déjà été constatée par
Flourens dans le premier quart du siècle dernier. J'ai fait la
même démonstration sur des poissons au cours des années
soixante-dix. Yves Delage a montré, en 1887, par de nom-
breuses et probantes expériences sur des invertébrés que la
destruction bilatérale des otocystes produit sur leurs mouve-
ments les mêmes effets que dans les expériences de Flourens
les lésions des canaux semi-circulaires des vertébrés. U a
ainsi confirmé, comme il le fait ressortir lui-même, la suppo-
sition que j'ai émise en 1878, à savoir que chez les inverté-
brés les otocystes jouent, au point de vue de l'orientation
locomotrice le même rôle que l'appareil des canaux semi-
circulaires chez les vertébrés.

En ce qui concerne tout particulièrement la position dor-
sale que les animaux adoptent après la destruction du
labyrinthe de l'oreille, elle n'a échappé à aucun de ces auteurs,
pas plus qu'aux autres observateurs, assez nombreux, qui
ont exécuté des expériences analogues.

D,silirr.d.i. Google

L OREILLE

Tous ont conslalé au cours de leurs expériences que
l'adoption de la position dorsale n'est qu'une manifestation
partielle de toute une série de troubles de la motilité et de
l'équilibre se produisant selon certaines lois déterminées.
L'ne analyse plus précise de ces troubles a même permis
d'établir la façon, dont celte position se produit ou dîsparait
et de se rendre ainsi un compte exact du mécanisme de ce
phénomène. Comme le montrent les expériences sur les
jifrenouilles que nous avons déjà citées, la position dorsale
ne se produit que dans le cas de destruction de certains
canaux semi-circulaires : les grenouilles tombent A la ren-
verse pendant leurs sauts en l'air ; chez les lamproies, le
même phénomène se produit à la suite de leur rotation
autour de l'axe longitudinal. On observe des faits analogues
chez les pigeons dont on a sectionné les canaux semi-circu-
laires verticaux et chez les lapins dont on a sectionné les
nerfs acoustiques; ces derniers, au lieu d'adopter la position
dorsale, restent couchés sur le côté, et cela pour des raisons
faciles à comprendre.

L'adoption de cette position et tous les autres troubles de
la motilité et de l'équilibre résultent ainsi que nous l'avons
montre, de la suppression des actions inhibitrices et régula-
trices que le labyrinthe de f oreille exerce sur les mouve-
ments musculaires et des troubles de l'innervation consécu-
tifs à cette suppression. La tendance à rapprocher la surface
abdominale du centre de la terre, n'a absolument rien à faire
avec ces phénomènes. Nous en avons une preuve incontes-
table dans cette circonstance qu'une pareille tendance ne nous
fournit aucun point de repère pour l'explication des autres
troubles moteurs, beaucoup plus importants et cariés. Les
otocystes avec les otolithes restent également intacts au
cours de Joutes ces opérations.

Lorsqu'on couche sur le dos une écrevisse récemment reti-
rée de l'eau, elle se retourne en sursaut par un effort muscu-
laire violent et brusque. Si elle a séjourné avant quelque
temps dans l'aquarium, elle ne se retourne que lentement et
paresseusement par un de ses côtés. Il sudit d'exercer avec
la pointe d'une aiguille une très légère pression sur l'abdo-

EXPÉRIENCES SUR LES VEtlTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 17*

men, pour que l'écrevisse conlinue à se mainlcnir sur le dos.
Ses otolitlies sont pourtant restés intacts pendant le séjour dans-
l'aquarium ; elles pourraient donc obéir au géotropisme j
mais les muscles de l'éci'evisse sont affaiblis, ses nerfs sont
moins excitables et l'écrevisse se maintient dans la position
imposée. Une fois expirée, elle garde réellement cette atti-
tude sous l'action de la pesanteur.

- Un homme intoxiqué par l'alcool tombe le plus souvent
sur le dos, et ce n'est que péniblement qu'il se redresse
ou se retourne. C'est l'affaiblissement de ses muscles et la
maîtrise insuffisante de ses nerfs qui font de lui une victime
résignée du géotropisme. Il en est de même des individus
atteints de paralysies musculaires.

Les observations sur les souris dansantes opposent uiv
démenti éclatant à rhypoLlièse géotropo-slatique. Ces animaux,
qui possèdent un labyrinthe rudiraentaire, gardent leur équi-
libre et la position ventrale d'une façon parfaite. Ils ne sont
toutefois capables d'orienter leurs mouvements que dans une
seule direction de l'espace. Ils ne perdent la faculté de con-
server cette position d'équilibre et d'être maîtres de leurs inten-
sités d'innervation, que lorsqu'ils ont été momentanément
aveuglés. Au cours de troubles moteurs qui apparaissent alors
et qui, ainsi que nous l'avons montré plus haut, sont tout ft
fait identiques à ceux que provoque la destruction de tous
les canaux semi-circulaires, ils tombent le plus souvent sin--
le dos et ne reprennent que péniblement leur position abdo-
minale. Quel rapport peut-il y avoir entre le géotropisme et
son action sur les olocystes et les otolilhes d'un côté, et les.
yeux de l'autre? Les expériences de Steiner relatives à l'extir-
pation des otolJUies chez le requin ont d'ailleurs donné des
résultais tout â fait opposés à ceux décrits par Loeb et Bellie.
On peut en dire autant des expériences de Laud(inbach sur
le Siredon pisciformis.

Clarkc a déjà montré qu'on ne trouve pas d'ololithos chez
certaines écrevîsses qui sont « great runners and swim-
mers ». Dans une de ses études, Ilensen écrit au sujet de
ct'tte question : o Les Ocypodes, parmi les écrcvisses, cou-
rent le long de la côte avec la rapidité d'un cheval au galop,.

V, Google

L OREILLE

et pourtant, comme tous les Brachyures, parmi les écrevisses,
elles ne possèdent pas, à ma connaissance, la moindre trace
de ces otolithes, qu'on prétend si indispensables. Les otolithes
des scalèphes ne peuvent agir statiquement, car à chaque
mouvement de natation ils influencent nécessairement le
milieu sous-jacent à tel point que l'action de la pesanteur
doit être nulle en comparaison »... L'existence d'ololithes
chez les limaçons pourvus d'une coquille prouverait égale-
ment, d'après Hensen, leur inutilité en vue du rôle que veut
leur faire jouer l'hypothèse géotrope'.

On est donc forcé de reconnaître que la tentative de sau-
ver le sens statique & l'aide du géotropisme a complètement
échoué. Le sens statique ne possédait une certaine vitalité
■que grâce au caractère vague, tout à fait indéterminé de son
nom. Dès que des chercheurs sérieux eurent essayé de lui
donner une signification précise, en le transformant en sens
géotropique, l'insuffisance complète de l'hypothèse devait
nécessairement se révéler à tous.

Dans un très remarquable travail exécuté sous la direction
de Loeb, E.-F. Lyon a abouti également à des conclusions
qui démontrent l'inanité des hypothèses sur tes sens sta-
tique et géotrope, ainsi que du sens de la rotation. Les ■
animaux sur lesquels Lyon avait expérimenté sont les crus-
tacés, les poissons, les insectes qui tous avaient été soumis
à des expériences de rotation, dans le but d'observerles mou-
vements, auxquels Breuera donné le nom de compensateurs.
Le choix du turbot proposé par Loeb en vue de ces expé-
riences a été particulièrement heureux, à cause de la bizarre
déformation de sa tête el de la façon singulière dont ses yeux
sont placés. Mais les expériences de Lyon n'ont pas porté
seulement sur les rotations ; il a aussi eu recours aux exci-
tations des canaux semi-circulaires, aux destructions des
otocysles, à l'ablation des otolithes el à l'aveuglement des ani-

t. Le caractère purement imaginaire des prétendues expériences que
Frédéric Lee affirmait avoir exécuté sur les requins et qui se rapportent
â la question du géotropisme a été démontré par moi dès 1S97, Voir
aussi la noie dans « Dos Ohrlabyùnth, • etc., pp. Ï30-231.

V, Google

EXPÉRIENCES SUR LES VEBTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 175

Les nombreux résultats de ces recherches expérimenlalea,
très minutieuses, concordent sur tous les points, en ce qui
concerne les prétendus mouvements compensateurs, selon
la conception que j'ai toujours soutenue, que notamment
ces mouvements ne présentent aucun rapport avec le
labyrinthe de l'opeille. Ils se produisent aussi bien chez les
vertébrés que chez les invertébrés, que ces derniers possèdent
ou non des otocystes. La destruction des canaux semi-cir-
culaires, ainsi que l'ablation des otocystes, faite avec précau-
tion ne sont pas de nature à empêcher la production de ces
mouvements. Seul l'aveuglement des animaux peut les affai-
blir considérablement ou les faire disparaître complètement
chez les insectes. Bref r il s'agît exclusivement de mouve-
ments de défense des animaux contre des rotations inaccou-
tumées. Leur désignation par le terme compensateurs doit
être abandonnée, car la notion même de compensation que ce
terme implique est fausse.

Deux points du travail de Lyon méritent encore d'être rele-
vés. Nous apprenons, page 104, que Loeb a fini parse rendre
compte, lui aussi, que ses expériences antérieures sur l'abla-
tion desotoli'hes chez les requins par le rinçage étaient en
réalité défavorables à son hypothèse des otolithes. Ce n'est pas
l'ablation des otoHlhes qui, lors de leur grattage, provoque
les troubles moteurs connus, mais bien, ainsi que Steiner
l'avait déjà affirmé, l'excitation des terminaisons nerveuses
inhérentes à ce procédé. Le deuxième point se rapporte à l'ac-
tion de la lumière et des couleurs sur les mouvements en
question. Dans un travail plus ancien, Loeb aVait émis celte
hypothèse que la lumière est capable de provoquer des
contractions musculaires. Les expériences de Lyon relatives
à l'influence de la lumière colorée sur les mouvements ocu-
laires semblent confirmer cette supposition.

La tentative d'expliquer les phénomènes d'orientation par-
le géotropisme ou l'héliolropisme, en prenant par base les
observations faites sur des animaux inférieurs, était plus
que nsquée. « L'étude des êtres inférieurs est surtout utile
à la physiologie, parce que chez eux la vie existe à l'état
de nudité, pour ainsi dire » : cet avertissement de Claude

.Coot^lc

Bernard, j'ai eu, au cours de ces dernières années, plus d'une
fois l'occasion de le rappeler aux expérimentateurs qui, sous
l'impression des quelques découvertes intéressantes, faites en
étudiant les animaux inférieurs, se sont trop légèrement
hasardés à les appliquer, par simple analogie, à l'interpréta-
tion des processus beaucoup plus compliqués chez les verté-
brés supérieurs. Les savants éminenls, grâce auxquels la
physiologie comparée a fait, dans ces dernières années, des
acquisitions si importantes, n'auraient jamais dû oublier, à
quels errements pareille tendance peut donner lieu. Cer^-
lains auteurs, qui eux-mêmes n'ont jamais expérimenté sur le
tropisme, ont eu le grave tort de vouloir expliquer par ce
facteur le fonclionncment du labyrinthe chez les vertébrés
supérieurs, et même chez l'homme. Cela est aussi risqué que
de vouloir expliquer par l'héliotropisme les mouvements,
qu'exécute l'animal pour se mettre à l'ombre, afin de se pro-
téger contre les rayons solaires, ou les mouvements que
l'homme fait pour faire usage des ombrelles et des éventails.
Même unacle réflexe aussi simple que le mouvement du
clignement des yeux, sous l'action d'une lumière trop vive,
n'a rien à voir avec l'héliotropisme.

S 9. — Différenciation des fonctions du labyrintiie
de l'oreiUe; l'orientation dans l'espace et le temps.

11 a été suffisamment démontré dans les paragraphes précé-
dents que sur deux propositions de ma théorie relative au
mode de fonctionnementdescanaux semi-circulaires, un accord
presque complet a fmi par s'établir entre tous les expérimen-
tateurs. L'accord porto sur le rôle décisif que les canaux
semi-circulaires jouent au point de vue de f orientation
dans /e.î trois directions de l'espace, de la distribution,
de lu mensuration des forces et des durées d'innervation
dans les centres nerveux jnotetirs participant à cette orien-
tation.

Le défenseur le plus autorisé du fonctionnement exclusi-
vement acoustique de l'oreille, Heiisen a lui-même, reconnu
que le labyrinthe de l'oreille se prétait à merveille pour

v,Gooc^lc

EXPÉRIENCES SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 177

rorienlation . Ce qu'il combattait énei^iquement jusqu'alors,
c'était l'hypothèse que les otholiles jouent un rôle quelconque
dans celte orientation, ainsi que la prétention de considérer
les phénomènes d'équilibre ou de rotation comme des fonc-
tions sensorielles.

Afin d'arriver au même accord au sujet de la nature des
sensations que provoque l'excitation du labyrinthe de l'oreille,
on doit pouvoir donner tout d'abord des renseignements plus
précis sur la nature des excitateurs normaux des difTérentcs
parties du labyrinthe. Dans mon premier travail, datant de
1873, je me suis déjà prononcé en faveur des excitations
acoustiques, que je considérais comme les facteurs présidant
à la direction et à la production des- mouvements par l'appa-
reil des canaux semi-circulaires. A celle occasion, j'ai tout par-
ticulièrement insisté sur le rythme et la mesure de nos per-
ceptions auditives, dont l'influence sur la sphère motrice était
connue depuis longtemps. La continuation de ces recherches
m'a permis d'édilier la théorie, d'après laquelle les canaux
semi-circulaires seraient la source de nos sensations de direc-
tion et de faire ressortir le rôle qui leur revient dans nos
représentations d'un espace à trois dimensions. Mais j'aî
reconnu en même temps la nécessité de soumettre à une étude
beaucoup plus approfondie la question relative à la nature des
excitations des nerfs ampuUaires et sacculaires.

Je disais notamment, dans mon travail de l'année 1878,
§ 29 : « Il nous reste à examiner la question extrêmement
obscure, dont l'étude exige les plus grandes précautions et
offre beaucoup de difficultés. Obligés d'admettre que les
canaux semi-cireulaires sont les organes périphériques du
sens de l'espace, nous avons été conduits à formuler de la
hiçoa suivante la question relative à leurs excitateurs: quelle
est l'excitation spécifique qui, agissant sur les terminaisons
nerveuses distribuées dans cette partie du labyrinthe de
l'oreille, fait naître les sensations de direction grâce aux-
quelles nous sommes à même de former nos représentations

A la suite d'une analyse approfondie desdifférenles hypo-
thèses relatives aux causes d'excitation des nerfs ampuUaires,

Di CïOM. — Oreille. H^

Cookie

iia h OREILLE

je suis arrivé en 1897 à la conclusion suivanle; « Une seule
ciiose est certaine : aucune raison sérieuse n'empêche
d'admettre que l'excitation des organes périphériques des
nerfs ampuUaires puisse être produite par les vibrations de
l'air ou de l'eau, soit directement, à travers le conduit audi-
tif externe, soit indirectement, par la voie crânienne. C'est
parmi les excitants connus des fibres sonores de l'acous-
tique qu'on doit chercher tout d'abord les causes d'excitation
du nerf vestibulaire ». Je me suis convaincu définitivement,
plusieurs années plus tard, qu'une différenciation des diverses
fonctions et leur localisation dans les diverses parties du laby-
rinthe était une nécessité absolue, qu'il était impossible d'élu-
der. Après avoir établi avec quelque certitude cette localisa-
tion, on pouvait enfin entreprendre, avec quelque chance de
succès, la solution de la question des excitateurs normaux
des différentes terminaisons nerveuses du nerf auditif.

Dans l'état actuel de la question relative au mécanisme de
l'orientation dans l'espace par l'intermédiaire des canaux
semi-circulaires, il est évident que nous nous trouvons en pré-
sence de deux processus qui doivent être séparés dans le
temps : 1° la sensation des trois directions et 2° la régularisation
des intensités d'innervation. La première repose sur uneexci-
lation tnomentanée, la dernière sur une excitation continue.
Quel que soit le moment où l'arrêt des fonctions du labyrinthe
de l'oreille se produit, l'apparition des mouvements violents
devient inévitable. Au contraire, les excitations qui rendent
l'orientation possible, en provoquant les sensations de direc-
tion, n'ont nullement besoin d'être continues. Une simple
réflexion suffit pour en comprendre la raison.

11 faudrait donc tout d'abord élucider, si ces diiférences des
effets tiennent à des causes d'excitation divei-ses ou ii ce que
les terminaisons des nerfs vestibulaires subissent l'action
d'une excitation de nifine nature, et que seules leur durée et
leur intensité varient. Celte dernière supposition présente
l'avantage d'être la plus simple ; elle s'accorde d'ailleurs bien
mieux avec les faits expérimentaux connus et avec les prin-
cipes fondamentaux de la physiologie.

Les excitations acoustiques, c'est-à-dire produites par les

Dy Google

EXPÉRIENCES SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS lli

vibrations de l'air et de l'eau, peuvent-elles suffire à provo-
quer aussi bien les excitations momentanées que les conti-
nues? Sans doute.

« Notre oreille n'est jamais absolument sans sensation, dit
avec raison Hensen, car toutes les fois que nous y prêtons
attention, nous percevons dana notre organe auditif uneexci-
talion sonore quelconque. Le sentiment du silence ne repose
pas sur l'étal de repos complet de notre oreille ; il n'estqu'une
appréciation du peu d'intensité des bruits qu'elle entend, et.
dans le meilleur cas, l'appréciation du degré de trouble que
les bruits entoliques apportent à notre ouïe. » Ces derniers
bruits doivent être pris en considération en premier lieu. Les
bruits subjectifs, surtout ceux qui doivent leur origine à la
circulation du sang, jouent selon toute vraisemblance un rôle
des plus importants dans les excitations continues.

De même que les motiches volantes et autres phénomènes
entoptiques, ces bruits n'arrivent pas toujours à notre per-
ception, parce que nous y sommes habitués et que nous ne
leur prétons pas une attention suffisante. Mais il sulfit leplus
souvent de concentrer sur eux l'attention pendant quelque
instants, pour les percevoir sans difficultés. C'est ainsi qu'on
arrive souvent à entendre des bruits bourdonnants et réson-
nants sous la voûte crânienne, le plus souvent dans la région
occipitale et au niveau des apophyses maatoïdes. Ces bruits
sont synchrones aux palpitations cardiaques.

Toutes ces excitations conlimtes et d'autres analogues,
entretiennent les terminaisons nerveuses du labyrinthe de
l'oreille dans un étatd'excitation permanente, sans provoquer
des mouvements quelconques. Les processus <f inhibition et
tTexcitaiion des centres nerveux des deux moitiés du corps
se font éguiiiàre.

Nous avons donc à faire ici à des processus analogues à
ceux par lesquels les nerfs sensitifs de la peau entretiennent
les centres de coordination de la moelle épinière en état
d'excitation tonique. Une pression légère s'exerçantconstom-
menïsurles fibres nerveuses augmente leur excitabilité. Les
terminaisons nerveuses des saccules se trouvent ainsi, du fait
de la tension du liquide labyrinthique, dans des conditions

,Coot^lc

particulièrement favorables, pour être sensibles même à de
faibles excitations.

Dans les actions croisées des nerfs auditifs, l'excitation des
canaux d'un côté peut supprimer l'inhibition provenant de
l'auditif correspondant du côté opposé. Ce jeu des antagonistes
empêche les mouvements inutiles. Pour qu'un mouvement se
produise, il faut qu'une excitation unilatérale momentanée
venant s'ajouter aux excitations existantes, réussisse à vaincre
les inhibitions, qu'il s'agisse d'une impulsion volontaire, d'une
excitation acoustique externe ou bien d'une excitation élec-
tnque ou mécanique, exercée directement sur les nerfs des
canaux semi-circulaires.

Parmi les excitateurs normaux instantanés des nerfs
amputlaires, on doit considérer en première ligne les ondes
sonores. Les actions de ces excitateurs qui suppriment les
inhibitions peuvent être comparées à une brusque élimination
de résistance qui se produit dans un rhéoeorde, grâce à la
formation de courants d'induction secondaires. La direction
dans laquelle se produit le mouvement provoqué est déter~
minée par le choix du canal semi-circulaire, qui subit l'exci-
tation, ou dont les actions inhibitrices sont supprimées.

L'excitation par un son extérieur, lorsque celui-ci fait
naître un mouvement dans une direction déterminée, provoque
ta sensation de direction correspondante. La répétition de
sensations de ce genre permet de déterminer la direction du
son et rend possible une perception de direction, sans qu'un
mouvement correspondant des globes oculaires, de la tête ou
du corps soit indispensable.

L'excitation continue des terminaisons nerveuses inhibi-
Irices des otocystes par les bruits entotiqiies et analogues,
par les pulsations rythmiques, par la tension ou la compo-
sition des substances chimiques de l'endolymphe et de la
périlymphe, ainsi que l'excitation intermittente par les
eenlres extérieurs, suffisent à expliquer les phénomènes des
mouvements et de leur inhibition dont il s'agit.

Les bruits en tant qu'excitations continues agissent sur
les poils courts de la tache acoustique des saccules ; ces der-
niers pourraient donc contribuer à la conservation de l'équî-

EXPÉRIENCES SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉRHÉS 181

libre pendant le repos. Les poils acoustiques des ampoules,
excités plus spécialement par les vibrations sonores de l'air,
servent à déterminer tes directions des sons et produisent les
s:3nsations de direction.

Depuis les résultats des expériences de Delage, Hensen cl
autres sur les otocystes des invertébrés, une pareille difTé-
rcnciaiion s'impose d'elle-même. Les mouvements forcés qui
surviennent aussitôt après l'ablation ou la lésion des Oto-
cystes et l'incapacité consécutive des animaux de recouvrer,
à la suite de ces opérations, leur faculté d'orientation
normale, s'expliquent aisément par la perte des appareils
d'inhibition qui servent à accumuler dans les centres céré-
braux ies excitations provenant de toute la sphère sensilive.
Les otocystes remplissent jusqu'à un certain degré l'office
ff accumulateurs des forces d'excitation dans les centres
nerveux pendant le repos, et celui d'énergomètre (voir
plus haut, chap. m, | 7-8) lors de l'innervation des nerfs
moteurs.

Les ololithes servent soit de modérateurs des vibrations
des poils acoustiques, soit d'appareils destinés, grâce à une
pression légère et constante qu'Us exercent sur les poils, k
maintenir ceux-ci dans un état d'excilabiUté favorable, et à
assurer la persistance de leur excitation. Waldeyer, Helm-
holtz et d'autres avaient déjà montré qu'on doit avant tout
attribuer aux otoHthes le rôle de modérateurs.

Les faits expérimentaux exposés tout au long dans les
paragraphes 7, 8 et 9 du chapitre précédent ont mis forte-
ment en relief l'importance du labyrinthe de ToreiHe au point
de vue de la régulation et de la mensuration des innervations
des centres cérébraux moteurs. Ces faits ont rendu actuelle-
ment possible, en ce qui concerne les fonctions des diverses
parties du labyrinthe de l'oreille, une différenciation plus
précise. Dans l'état actuel de nos connaissances, cette diffé-
renciation se présente de la façon suivante : 1" Les canau.x:
semicirculaires forment, avec les nerfs ampullaires, l'organe
spécial des sensations de direction ; 2' ies otocystes, en tant
qu'appareils de régulation des innervations, au point de vue
de leur durée, de leur intensité et de leur succession, rem-

V, Google

L oaeiLLe

plissent les fondions d'un énergomètre '. Chez les aDÎmaux
invertébrés, dont les mouvements se produisent le plus sou-
vent par voie réHexe, le rôle le plus important des otocjstes
consiste à produire des inhibitions ei\ vue de l'emmagasint-
ment de forces d'excitation et la mensuration d'excitations
dans les centres moteurs, cette intervention se produit égale-
- ment, vu l'étendue de leurs mouvements, par voie réflexe.
. Il s'agit maintenant de savoir si les sources d'exeilatioDs
que nous avons citées plus haut comme produisant les mou-
vemenb continus des otocysles chez les invertébrés, sont
susceptibles de remplir, chez les mêmes animaux, le rôle
d'énergomètre.

On doit considérer comme un des ai^umentsles plus impor-
tants cités par Hensen en faveur du rôle acoustique des olo-
cystes chez les invertébrés, tes preuves abatomiques témoi-
gnant que leurs poils acoustiques sont accordés pour différents
sons élevés. « Comme nous trouvons ici des appareib dilTé-
renciés, on doit admettre leur nécessité et utilité : on n'entre-
voit pas pour le moment d'autre explication que l'explication
acoustique; plusquecela: l'action acoustique de ces appareils
est, ainsi que nous l'avons dit, nécessaire au point de vue phy-
sique, n

11 s'agit seulement de savoir, si la différeociatitHi des poils,
dits acoustiques, de l'otocyste doit être considén^e comme une
preuve que les sacculea servent à assurer i'ouïe chez les
invertébrés. Cette différenciation acoustique des appareils
teraiinaux des Bbres nerveuses de l'otocyste ne pourrait-elle
pas tout aussi bien él^ là pour permettre à l'énergomètre de
remplir son rûle physiologique? Une graduation très exacte
des innervations, quant à leur intensité et à leur durée, doit
s'accomplir dans les centres moteurs du cerveau lors dfe la pro-
duction de mouvements, aussi bien volontaires que réflexes.
Les poils acoustiques différemment accordés seraient éminem-
ment propres h faire parvenir aux contractions musculaires,
au moment de leur production, la mesure d'innervation qui
leur revient. Les otocystes remplissent dans ce cas les fonc-

1. VoircJiap. m, g 8.

n,s,t,.,.dDi. Google

EXPÉRIENCES SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 1S3

tions d'un appareil automatique de calcul et de mesure.

La question de la faculté auditive se présente, chez les ver-
tébrés, autrement que chez les poissons ou les grenouilles.
Tant que les animaux sont capables d'émettre certains sons
et possèdent en même temps des canaux semi-circulaires,
quel qu'en soit le nombre, on n'est pas autorisé à leur refuser
toute faculté auditive. Pour pouvoir reconnaitre la direction
des bruits et dfs sons, il faut bien qu'ils entendent, quelle
que soit d'ailleurs la nature des ondes sonores. If serait
néanmoins exagéré de parler de poissons ou de grenouilles
musicalement doyés. Le coassement de la grenouille et les
« growling sounds » que W. Siirensen a observés chez cer-
tains poissons de l'Amérique du Sud, ont aussi peu à faire
avec la musique, que le chuchotement, le bourdonnement « le
grognement, le craquement, le sifflement et autres émissions
de sons de même nature » {Hensen). On pourrait plutôt
admettre que des animaux réellement doués musicalement,
s'abstiendraient de faire des bruits pareils. Ces émissions de
sons ne constituent le plus souvent que <les mouvements
inslmctifs, auxquels les animaux se livrent pendant l'époque
du rut et qui ont par conséquent pour but d'attirer le mâle ou
la femelle. Elles sont de nature plutôt sexuelle que musicale.
L'expérience de coassement faîte par Goltz le prouve d'une
façon sufTisamment claire, et nous avons cité, dans les para-
graphes précédents, quelques observations sur les souris
dansantes japonaises, qui témoignent dans le m&me sens.

On sait que Helmholtz a déjà fait ressortir que seules les
fibres de Corti paraissent, vu leur structure, susceptibles
d'accomplir des vibrations persistantes, tandis que les poils
acoustiques ne peuvent, à cause de leurs faibles dimensions,
vibrer pendant un temps plus ou moins long. Si en effet les
poils remplissent le rôle d'énergomètres, destinés à graduer
instantanément les innervations àémettre, une persistance du
mouvement ne serait ni nécessaire ni désirable. Les otolithes
suspendus dans un liquide muqueux et que je suis disposé,
avec Waldeyer, Helmholtz et autres â considérer comme des
modérateurs de vibrations, pourraient servir à imprimer une
certaine résistance à des terminaisons nerveuses du sacoule

.Coot^lc

184 L OREILLE

en état d'excilaiion, qui empêcherait la dispersion des forces
d'innervation accumulées dans les centres cérébraux. On a
pris l'habitude de considérer le saccule et l'utricule comme
fonelionnellemenl équivalents. En présence de la dilTicullé de
soumettre les saccules des vertébrés isolément à des épreuves
expérimentales irréprochables, il n'est pas aisé d'établir aven
précision une différenciation de leurs fonctions. En réalité, les
mouvements violents que- quelques expérimentateurs, tels
que Sewall, Steiner et autres, ont décrits comme survenant
à la suite des lésions ou des defitructîons de ces organes,
sont loin d'être identiques pour les deux sacçuIes. Ne pourrait-
on pas admettre qu'un utricule fonctionne exclusivement ou
principalement comme appareil d'inhibition, et par consé-
quent comme accumulateur des excitations, tandis que l'autre
(le saccule) remplit le rôle d'un appareil de distributeur
d'innervations ? (Voir chap. m, | 7 et 8.)

Les choses se passent tout autrement chez les vertébrés.
Leurs mouvements sont incomparablement plus variés. L'in-
tervention de la volonté et des inftuences psychiques, la
grande sensibilité des sphères sensitives étendues, et la néces-
sité de s'adapter sans cesse aux actions variables du milieu,
compliquent à rinfmi la tâche des centres moteurs. La régu-
lation des innervations nécessaires, la graduation de leurs
intensités et durées, lors de l'exécution de mouvements ration-
nels, et à l'aide de combinaisons toujours changeantes de
muscles et de groupes musculaires, exigent des appareils
de mesure d'une finesse et d'une précision tout à fait extra-
ordinaires. Les appareils terminaux périphériques et centraux
des nerfs des otocysles ne peuvent aucunement à eux seuls
remplir le rôle d'un énergomètre chez les vertébrés. L'inter-
vention des centres cérébraux, auxquels aboutîssentles termi-
naisons des nerfs vestibulaires ainsi que celles des nerfs acous-
tiques parait indispensable. Lés opérations de mensuration
des forces d'innervation, qui varient à l'inllni dans le temps et
dans l'espace, exigent en effet le concours d'appareils de cal-
cul très compliqués. L'intervention d'un sens du temps est
indispensable pour les opérations en question.

Ce sont des considérations de cette nature qui m'amenè-

1.;. Google

ESPKRIENCES SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉRRÉ3 18i

renl à rechercher les rapports fonctionnels qui pourraient
exister éventuellement entre l'organe du sens du temps et
l'organe périphérique des sensations de direction qui se trou-
vent dans l'oreille.

C'est ainsi, qu'à l'occasion de l'analyse approfondie des fonc-
tions des parties du labyrinthe considéré comme appareil
de mesure, j'ai essayé de donner une solution physiologique
du problème du temps. Les premiers résultats de mes études
furent communiqués dans VArckiv de P/luger et dans la
Bévue Générale des Sciences, 1907.

Voici quelles furent les premières conclusionsdemes études:
Noîtsavons dit que lesceUtdes ganglionnaires de certains
centres nerveux sont à même, lors de la distribution des
forces d'excitation accumulées, de mesurer avec précision
le nombre de ces forces qu'exige l'excitation de chaque
muscle, aiiisi que la durée de cette excitation, et cela sous
l'influence des imptdsions ayant leur point de départ
dans le labyrinthe de l'oreille. Pour que ce résultat soit
possible, il faut que les centres en question possèdent
des appareils de calcul spéciaux : ces centres ganglionnaires
ne peuvent être que les appareils terminaux de Forgane de
Corti. Cette nécessité et d'autres faits encore ', nous forcent
d'admettre que le sens du temps repose sur une association
entre tine des sensations de direction des canaux semi-ctrcu-
laires d'un côté, et les appareils de calcul de l'organe de
Corti et de ses centres, d'un autre côté. De même que les
trois sensations de direction des canaux semi-circulaires nous
imposent le concept d'un espace à trois dimensions, de même
nous sommes autorisés à localiser un des deux facteurs qui
interviennent dans la formation de notre concept du temps
notamment la direction (avant et derrière) dans le canal
sagittal et le deuxième, le nombre [lorsqu'il s'agit de la
durée et du rythme de dtirée), dans le limaçon. Les hauteurs

l. La partie philosophique et malbématique des (oDclions du labyrinthe
comme organe des sens pour l'espacu, le temps et le nombre est développé
tout entier dans le chapitre i, ii el m de Dieu et Science, paru chez Félix
Alcan 1910; voir aussi leschap. vielvii. de Dos Ohrlabyrinlh als Organ dtr-
malhemalischen Sinne fur Itaum and Zeit., Berlin, 1908, Julius Springer,
éditeur.

iDi Google

des sons nous fournissent la notion des nombres. L'organe
du sens du temps a donc également son siège dans le laby-
rinthe de f oreille. La doIÎoii du temps se forme grâce à des
associations qui ont lieu dans les centres cérébraux où se ren-
contrent les perceptions des sensations de direction des canaux
se mi -circulaires avec les sensations sonores de l'organe de
Corti. C'est à ces dernières sensations se rapportant à des
sons de hauteurs dilTérentes que nous devons la connaissance
du nombre et du temps.

Mes recherches antérieures ont montré que les canaux
semi-circulaires doivent être considérés comme l'oi^nc du
sens géométrique, et nous avons démontré ailleurs que l'oi^ane
de Corti peut réclamer le droit d'être considéré comme Tor-
gane du sens arithmétique. Bref, le labyrinthe de l'oreille
renferme deux organes de sens mathématiques : celui de
l'espace, celui du nombre et du temps. La direction est par
sa nature indivisible et illimitée. Aussi est-ce aux sensations
de direction des canaux semi-circulaires que nous dev<»is nos
représentations de l'infîni du temps et de l'espace (Voir la
note précédente).

^La différenciation des divers organes du -labyrinthe de
l'oreille, d'après leur fonctionnement physiologique, se pré-
senterait donc, dans l'état actuel de nos connaissances, delà
façon suivante : les otocystes ne remplissent très probablement
aucune fonction sensorielle ; ils servent de véritables appa-
reils d'inhibition pour accumuler les forces d'excitation dans
les centres moteurs du cerveau pendant leur repos et pour
mesurer l'énergie pendant leur activité. Chez les invertébrés,
les otocystes sufiiisent donc seitls à assurer la fonction de
l'orientation dans l'espace. Leurâ organes de la vue et du tou-
cher ne remplissent que le rôle d'organes auxiliaires. Chez les
vertébrés, au contraire les otocystes ne peuvent remplir ces
fonctions très compliquées qu'avec le concours efficace des
organes senroriels du labyrinthe ainsi que de leurs centres
nerveux, c'esl-à-dire avec le concours des canaux semicircu-
laires avec leurs ampoules, et du limaçon avec l'appareil du
Corti. Les perceptions des trois sensations de direction four-
nies par les nerfs ampullaires forment la première compo-

D,silirr.d.i. Google

EXPÊRIF.NCE3 SUR LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS 187

santé principale de nos connaissances spatiales; la deuxième
composante du sens de l'espace repose stir l'appareil de
calcul de l'organe de Cùrti. La composante principale du
sens du temps (durée) est fournie par les mécanismes de
calcul fournis par les sensations auditives, la deuxième
(succession) par les sensations de la direction sagittale des
canaux sagittaux.

iDi Google

CHAPITRE V

ERREURS DANS LA PEUGEPTION DES DIRECTIONS
PAR LE LABYRINTHE DE L'OREILLE

^ 1. — Introduction.

L'étude des illusions des sens forme un des moyens auxi-
liaires les plus précieux susceptibles de nous faire comprendre
le mécanisme intime du fonction nemenl des sens supérieurs.
Los erreurs ou illusions de noire perception des objets exté-
rieurs dans certaines conditions créées artificiellement, ou
données naturellement, présentent encore une importance
toute particulière lorsqu'il s'agit de pénétrer dans le domaine
psycliologique en prenant pour base les faits et les lois établis
par la physiologie des sens.

La nécessité de recourir à l'expérimentation sur l'homme
afin de compléter la détermination des fonctions de l'organe
du sens spatial, s'est déjà imposée vers la fin des années
soixantâ-dix, lorsque la théorie de ces fonctions fut dévc-
loppée'pour la première fois. J'ai institué alors un nombre con-
sidérable d'essais sur les illusions spatiales, dont les résultats
m'ont permis de donner une base plus solide à ma concep-
tion du fonctionnement du labyrinthe. C'est ainsi que j'ai
réussi, dès cette époque, à prouver que, contrairement aux
conceptions erronées alors en vigueur, les sensations dites
de vitesse et d'accélération étaient sans rapport aucun avec
le labyrinllie de l'oreille. Mais plus une erreur est grossière,
plus sa dissipation est difiicile. Celles qui ont été réfutées jadis
d'une façon décisive reviennent de nos jours, grâce à quel-
ques otologistes viennois, qui cherchentà rajeunir les doctrines
erronées abandonnées par Mach lui-même depuis longtemps ;

..Cootîlc

ERREURS bANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 189

Bar&ny et d'autres s'appliquent avec zèle & reprendre, en se
servant de méthodes graphiques et du fauteuil tournant,
les expériences de Mach et Breuer sur le nystagmus, expé-
riences dont j'ai montré, dans les chapitres n et m, le manque
total de valeur. Quelques ophtalmologistes fascinés par la ridi-
CLile désignation de tonus labyrinthique, semblent prendre au
sérieux ces méthodes pleines d'erreurs. Il serait inutile de
revenir encore à ces aberrations. Plusieurs otologistes com-
mencent à reconnaître combien il est fastidieux de vouloir
ressusciter le sens de rotation ; les ophtalmologistes suivront
leur exemple, eux qui ont tant d'occasions de voir que le
vertige visuel peut se produire tout à fait indépendamment do
l'oreille.

Un des résultats les plus importants qui m'ont été fournis
par celte série d'expériences consistait dans la possibilité
acquise de reconnaître la véritable nature du vertige visuel.
J'ai été notamment à même d'apprécier à leur valeur elde faire
valoir de nouveau les expériences et Ihéories capitales de Pur-
kinje sur l'origine et les causes du vertige par rotation (voir
chapitres n et m).

C'est également à cette question que se rapportent mes
observations communiquées antérieurement et relatives aux
erreurs dans les sensations de direction. Ces observations
m'ont permis de faire la constatation importante que les illusions
dont il 3'agit portent seulement sur le sens des directions.

Nous nous trompons au sujet du droit ou du gauche, du
dessous ou du dessus (dans l'ascension en ballon) ', de l'avant
et de l'arrière (dans les voyages en chemin de fer), mais nous
ne confondons jamais la direction verticale avec l'horizontale,
ou celle-ci avec la sagittale. Je ne connais aucune observation

1. Eii moulant en ballon caplif, où le mouvement s'accomplit sans
secousse et sans le moindre déplacement des parties de notre corps, où
manquent par conséquent les excilations des appareils scnsitife, celles des
cartilages, tendons, os, muscles, voire celles de la peau (en l'absence
de vent}, on n'éprouve ni accélérai! on s, ni vitesses. Kn fermant les yeux,
on n'est pas capable de se rendre compte si on monte ou si on descend.
Lorsque la vue intervienl, les objets se trouvant à la surface de la terre,
semblent s'éloigner de nous, quand nous montons et se rapprocher quand
nous descendons. Ce n'est pas nous, mais les objets extérieurs qui sem-
blent élre en mouvement.

.;, Google

où une pareille erreur au sujet des sensations spécifiques de
direction se soit produite.

Dans le travail que j'ai publié en 1897, j'ai communiqué
plusieurs expériences relatives aux illusions d'orientation dans
l'obscurité. Ces expériences présentent un intérêt particulier
au point de vue de l'influence que les souvenirs exercent â
chaque instant sur nos représenlations spatiales. Elles ont
montré notamment que dans l'obscurité, les images spatiales
perçues pendant quelque temps persistent dans la mé-
moire et sont transportées par nous involontairement et
irrésistiblement sur l'espace réel momentané, et cela bien
que nous soyons conscients qu'en réalité cet espace repré-
sente une image toute différente. Lorsqu'on se trouve dans
un espace nouveau et inaccoutumé, on se voit obligé de
localiser les objets habituels dans l'ordre spatial qui cor-
respond, non à notre conviction consciente, mais aux
images-sotwenirs.

Mais dans toutes les erreurs décrites jusqu'à ce jour par
moi et par d'aulresobservat«urs et dans lesquelles on pouvait
admettre la participation du labyrinthe de l'oreille, il s'agis-
sait de" phénomènes qui étaient perçus en même temps à l'aide
de sensations visuelles ou tactiles. De plus, l'observateur
lui-même ou les objets visibles et tangibles se trouvaient en
mouvement, lors de la production de ces erreurs. Les erreurs
reposaient donc le plvs souvent sur une projection erronée
du champ visuel ou tactile, sur le système de coordonnées
de l'appareil des canaux semi-circulaires, c'est-à-dire sur
l'espace géométrique idéal qui nous est fourni par le laby-
rinthe de l'oreille. C'est pourquoi l'analyse de ces erreurs
présentait souvent de grandes difficultés ; il est en effet impos-
sible, dans la plupart des cas, de faire la part de ce qui revient
au labyrinthe de l'oreille, et de ce qui doit être mis sur le
compte des organes visuels et tactiles. Qu'on se rappelle
seulement les nombreuses controverses auxquelles ont donné
lieu, depuis Purkinje jusqu'en ces temps derniers, Tinterpré-
(ation des erreurs qui se produisent dans les essais de rota-
tion. Seuls de nombreux essais de ce genre sur l'homme et
sur les animaux les plus variés ont permis d'établir la non-

„Coô^lc

EEtnEUnS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS I9t

participation du labyrinthe de l'oreille dans un grand nombre
de ces illusions.

Dans l'état actuel de nos connaissances relatives au fonc-
tionnement du labyrinthe de l'oreille, alors que les vrais
rapports physiologiques entre l'organe périphérique des sen-
sations de direction et les autres oignes sensoriels, plus par-
ticulièrement celui de la vue, sont élucidés dans leurs traits
généraux, il est tout indiqué d'étudier la perception de ces
sensations aussi indépendamment et séparément que possible
des sensations visuelles et tactiles. On doil, si l'on veut
analyser les erreurs auxquelles est sujette notre orientation
dans l'espace extérieur, exclure en premier lieu toutes celles-
qui reposent sur l'orientation optique, c'est-à-dire sur l'orien-
tation à l'aide des sensations visuelles, et éventuellement aussi
celles qui se produisent par l'intermédiaire de l'appareil oculo-
moteur. U est vrai que vu la dépendance étroite de ce der-
nier appareil par rapport au labyrinthe, une pareille exclu-
sion n'est pas facile. On en verra plus d'une fois la preuve
au cours de ce travail. Von Baràny et ses imitateurs commen-
cent d'ailleurs à s'en rendre compte à leur tour. En revanche^
les erreurs qui se produisent par l'intermédiaire des seules
impressions visuelles sont beaucoup plus Faciles à éliminer: il'
su/fit de faire toutes les expériences sur les erreurs de per-
ceptions de dû'ection dans un espace complètement obscur,
absolument à l'abri de toute excitation lumineuse , même
momentanée.

C'est dans ces conditions qu'ont été exécutées la plupart
des expériences dont il est question ici. Ainsi qu'on le verra
dans les paragraphes suivants, on s'était le plus souvent
servi, au cours de ces expériences, de méthodes présentant
le maximum de simplicité et de netteté. Ceci a paru dès le
début une condition indispensable pour obtenir de nom-
breuses expériences sur les erreurs, des résultats clairs et
parfaitement concordants. 11 a fallu pratiquer ces expériences
sur un grand nombre de personnes, et plus particulièrement
surcelleSiÇKisc soumettaient aux conditions expérimentales-
sans parti pris. Ces personnes devaient autant que possible
ne pas être renseignées sur le but des expériences, auxquelle»

Coot^lc

on les soumettait et ne pas se douter le moins du monde qu'il
s'o^ssait d'observations sur des erreurs. Certains auteurs,
comme Kreidl et Alexander ne sont pas encore parvenus à
comprendre celle nécessité qui saule pourtant aux yeux !

// n'était pas moins indispensable de rendre les résultats
obtenus tout à fait indépendants des renseignements verbaux
fournis par les sujets. Ces résultats ne devaient en aucune
façon être influencés par leurs jugements individuels ; ils
devaient donc être notés graphiquement, sans que les sujets
puissent, du moins au cours des premières épreuves, modi-
fier arbitrairement les tracés.

La simplicité des méthodes employées montre que ces con-
ditions étaient plus faciles à réaliser qu'on ne l'eût cru
a priori, La grande régularité, avec laquelle les erreurs
observées se produisent chez les individus les plus variés,
prouve que les méthodes choisies répondaient réellement àce
qu'on attendait délies. Comme on voulait étudier les erreurs
(le perception des directions dans des conditions variables, les
méthodes graphiques choisies devaient pôrmellre de mesurer
Vintensité des erreurs. Les expériences comparées n'étaient
possibles qu'à celle condition, et ce n'est que grâce h. elles
qu'on pouvait espérer tirer des tracés obtenus des conclu-
sions de valeur certaine sur le mécanisme intime du fonc-
tionnement du sens spatial. Ainsi qu'on le verra dans les
paragraphes suivants, cette condition a pu également être
réalisée, à l'aide de la méthode choisie.

Les paragraphes qui suivent mettront en pleine lumière
l'importance des résultats obtenus; c'est grftce à eux que
nous sommes à même de nous rendre compte aussi bien du
fonctionnement physiologique du sens spatial et de la nature
de ses excitateurs normaux, que de ses rapports avec les
autres organes sensoriels, et plus particulièrement avec le

g 2. — Hétbodes expérimentales.

Une analyse exacte de nos erreurs de perception des trois
4Jirections fondamentales ; la verticale (haut-bas), l'horizontale

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIREIGTIONS 103

oa la transversale (droite-gauche) et la sagittale (avant-
arrière), doit tenir compte des trois facteurs suivants : l" du
sens de l'erreur, c'est-à-dire de la déviation par rapport à la
direction normale ; c'est ainsi par exemple qu'en ce qui con-
cerne la directiwi verticale on doit rechercher, si la position
oblique est dirigée de droite à gauche; 2° de l'amplitude de
la déviation, c'est-à-dire de l'angle que la direction apparente
forme avec la direction normale ; 3° des erreurs dans les
jugements relatifs aux rapports qui existent entre une des
directions fondamentales et les deux autres; autrement dit,
il faut recliercher, dans les erreurs se rapportant ft la direc-
tion verticale, les erreurs éventuelles concernant les directions
horizontale et sa^ttale. Les rapports entre les erreurs, portant
simultanément sur deux ou trois directions dans des condi-
tions identiques, présentent une grande importance au point
de vue de l'interprétation de ces erreurs, en tant qu'elles
dépendent des canaux semi-circulaires. Les angles que les
trois directions forment normalement, lors de leur détermina-
tion simultanée, doivent être droits, c'est-à-dire correspondre
au système de coordonnées rectangulaire qui représente les
trois plans de l'appareil des canaux semi-circulaires. Ils
doivent par conséquent être égaux à 90".

Certes, au point de vue anatomique, les angles formés par
les trois canoux semi-circulaires n'ont pas exactement la
. valeur de 90°. 11 nous est d'ailleurs impoœible de concevoir
des angles droits, absolttment exacts, Ions de la représenlaLion
figurée ou concrèled'un système rectangulaire de coordonnées.
Mais, dans les circonstances ordinaires, nous transportons les
images du champ visuel ou tactile, non pas séparément sur
le système de coordonnées des canaux semi-circulaires d'un
seul côté, mais sur un système de coordonnées rectangulaire
idéal, qui se forme dans notre cerveau grâce à la concor-
dance des sensations des deux appareils des canaux semi-
circulaires. Dans ce dernier système, les défauts analomiques
de chacun des deux appareils se trouvent plus ou moins neu-
tralisés.

On peut supposer, par analt^e avec les illusions optiques

de notre organe visuel, que cette neutralisation n'est pas

Db Cïon. — Oreille. 13- ,

parfaite. S'il nous était par conséquent possible de reproduire
nos représentations des trois directions fondamentales de
l'espace dans leurs vrais rapports, en dehors de toute parti-
cipation des organes visuels, une pareille reproduction nous
fournirait sûrement une image approchée des déviations, dont
les rapports analomiquea de nos canaux semi-circulaires sont
susceptibles. Ainsi que nous le verrons au cours de celte étude,
il se manifeste en effet dans les erreurs de direction détermi-
nées par le labyrinthe des particularités indioidtielles cons-
tantes qu'on doit considérer comme des erreurs personnelles,
dues à des déviations de ce genre. La méthode qu'exige
Télude exacte des erreurs de direction doit, ainsi que nous
venons de le dire, permettre la mesure précise de chacun des
trois facteurs énumérés. Mais ce résultat ne peut être obtenu
que par la notation graphique de ces erreurs, laquelle nota-
tion doit en outre être réalisée d'une façon aussi simple
que possible, sans l'aide de dispositifs compliqués. Les
facteurs psychiques jouent un rôle décisif dans les phéno-
mènes, qu'il s'agit d'analyser. Pour si peu qu'on complique
les expériences on en altère nécessairement les résultats, et
cela d'autant plus qu'elles doivent porter sur un nombre
assez grand de personnes, choisies de préférence parmi celles
qui s'y soumettent sans parti pris, et sans se rendre compte
du but des manipulations dont elles sont l'objet. Aussi la
meilleure manière de procéder consiste-t-elle û donner aux
expériences l'apparence d'un jeu innocent.

G. Alexander et V. Baràny ont fourni récemment une
preuve éclatante de l'inefficacité des méthodes complexes
basées sur l'emploi d'appareils compliqués. Au cours de leurs
très longues et nombreuses recherches sur le rôle depuis
longtemps réfuté de l'appareil statoHthique , au point de vue
de l'orientation dans l'espace, etc., ces auteurs ont pratiqué
des expériences aussi bien sur des personnes normales que
sur trois sourds-muets, en se servant d'instruments trop com-
pliqués pour être applicables aux expériences de ce genre.
Le compte rendu de leurs expériences a été publié dans deux
livraisons de la Zeilschrift fur Psychologie und Physiolo-
gie de 1905. Or, tes résultats fournis par leurs expériences

Xloo'jlt;

ERREURS DANS LA, PKRCEPTION DES DIRECTIONS 195

étaient nuls. Leurs prémisses basées sur l'hypothèse des
statolUhes de Breuer, hypothèse depuis longtemps abandonnée,
sool 'certes pour beaucoup dans ces résultats absolument
négatifs de leurs recherches. Mais leurs procédés expéri-
mentaux préteodus exacts ont également contribué, grâce h
leur caractère très compliqué, à l'échec du travail qu'ils ont
entrepris.

, Après quelques rech^tïhes préalables, j'ai fini par donner
la préférence au procédé suivant, très simple. Une feuille" de
papier est soigneusement fixée sur une planche exactement
verticale, et cela à la hauteur de t« tête de la personne sou-
mise à l'expérience. Celte personne se tient debout, les yeux
bandés et trace avec un crayon des lignes horizontales et
verticales, en se servant d'une règle. Bien que les yeux du
sujets fussent bandés, tous les dessins ont été é^iécutés dans
une pièce absolument obscure. Le sujet commence par poser
la règle dans la direction qu'il considère comme horizontale
ou verticale. 11 faut veiller à ce que la règle et la main qui
la tient soient écartées du papier aussitôt qu'une ligne a été
tracée. Il en va de même de la main droite et du crayon. De
cette façon, on est sûr que toute nouvelle direction tracée
ne subit pas, par l'intennédiaire des mains, l'influence de
celle qui a été tracée précédemment.

Lorsqu'il s'agissait de reproduire des directions sagittales
et transversales, on fixait la feuille sur une table ayant une
surface exactement horizontale ; le sujet était assis, ayant la
tête et la partie supérieure du corps redressées. On lira plus
loin (§6), les expériencesquiontété faites dans le but d'établir,
si les lignes droites tracées de la sorte correspondent réelle-
ment à la direction sagittale. On y trouvera également une
discussion sur le mode d'interprétation des dessins obtenus.

Ces dessins permettent de mesurer exactement les modifi-
cations que les conditions imposées aux expériences impri-
ment aux trois facteurs que nous venons d'énumérer. Le
simple aspect du dessin renseigne déjà sur le sens de l'erreur
dans chaque direction. Pour mesurer cette erreur, il suffit
de porter sur la feuille de papier, après chaque expérience,
la direction normale. Les angles que forment entre elles les

,Coot^lc

L ODEILLB

deux verticales avec les deux horizontales, etc. , ccnrespon-
dentd'une façon générale, à finlensité de l'erreur. On recon-
naît le plu6 souvent celle intensité, par le simple aspect du
point de croisement des lignes verticales et horizontales, ou
sagittales et transversales qui ont été tracées dans l'obscu-
rité; il suffit de considérer la grandeur de l'angle que ces
lignes forment respectivement entre elles. Ces grandeurs des
angles qui sont indiquées partout sur les figures, ne doivent
pourtant pas être considérées comme la mesure absolue de
ï'intensilé des erreurs.

Les premières expériences notamment ont déjà montré t^ic
les intensités des erreurs, dans les mêmes conditions expéri-
mentales, ne sont pas nécessairement proportionnelles aux
grandeurs des angles. Il arrive aussi que ces grandeurs
n'indiquent pas toujours d'une façon exacte le sens de l'erreur.
Mais même dans le ceis où le sens des erreurs est identique el
oà leurs intensités sont proportionnelles les unes aux autres,
les grandeurs des angles de croisement ne peuvent pas tou-
jours servir de mesure pour ces intensités; celles-ci peuvent
rester égales à 90° ou être à peine inférieures à 90°, alors
que l'erreur a élé très graniie. Ces grandeurs d'angles nous
renseignent notamment sur les rapports qui existent entre
leseiTeurs dans les différentes directions, c'est'-â-dire sur le
facteur le plus important, et pour nous, te plus insft'uctif.
L'étude des erreurs de direction chez l'homme présente un
intérêt considérable, parce qu'elle est surtout de nature A
nous éclairer sur le mécanisme de la formation de nos repré-
sentations du temps et de l'espace. Le fait de savoir dans
quel sens nous nous trompons, dans des circonstances doi>~
nées, sur telle ou telle direction, est sans doute déjà intéres-
sant en lui-même ; mais ceci ne nous indique ni dans quel
organe se forment les sensations de direction, ni comment de
la perception des différentes directions naît notre représenta-
tion d'un espace à trois dimensions.

Le chercheur impartial, ayant suivi de près au cours de ces
dernières décades, le développement de la théorie qui établit
que le labyrinthe de l'oreille est l'organe de nos sensations
spatiales, a certainement reconnu l'importance déci^ve que

RHREUBS OANS I.A rCBCEPTION DES DinECTIONS 197

préseote, au point de vue de son fonctionnement, la situation
des canaux semi-circulaires dans trois plans perpendiculaires
les uns aux autres. II comprendra aisément que les erreurs
de direction produites expérimentalement, dans des condi-
tions arbitrairement choisies, ne sauraient être limitées  une
seule direction. Nos perceptions et représentations des deux
autres directions en seront forcément influencées en même
temps. Le troisième facteur (voir plus haut) que j'ai cherché
à déterminer devait précisément me rensei^er sur ce point.
Faisons abstraction des déviations anatomiques négligeables
que présentent par rapport à 90* les angles de croisement '
des trois plans des canaux semi-circulaires. En admettant que
la reproduction des intensités des erreurs est exacte, et que
les conditions expérimentales absent dans le même sens
et avec la même intensité sur les perceptions des trois direc-
tions, on devrait s'attendre à ce que les grandeurs des angles
dans les dessins obtenus par ma méthode restent égales à 90°.

On verra d'après les figures qui suivent, qu'il en est soti-
veni ainsi. La plupart des séries d'expériences exposées
ici permettent, eneffet, de constater ce fait remarquable que
tous les sujets, même ceux gui ne possèdent pas de connais-
sances géométriques, tendent toujours incotisctemmenl à
s'en tenir dans leurs dessins à l'angle droit. Dans lea cas
où ce maintien de l'angle droit tie réussit pas, on peut
conclwe ou que les conditions expérimentales troublent
le rapport normal entre les différentes perceptions de
direction ' oti bien que la perception de telle ou telle autre
direction se trouve, selon sa nattire, troublée principalement
ou exclusivement.

Cette tendance à maintenir l'angle droit même dans l'obs-
curité, c'cst-è-dire en l'absence de tout point d'appui visible
permettant de déterminer le rapport entre la direction tracée
et les autres, montre ^«(c nous avons constamment présente
à l'esprit- rimage des trois directions fondamentales dans

1. Ces âéviatlone sont la cause de l'erreur personnelle de l'observateur
lors de la dëlcrminadon des directions.

i. Trës souvent les lignes ne se louchent pas du tout ; elles forment
cependant une croix lorsqu'on les prolonge.

„ Google

198 l'oreille

leurs rapports réels, telle que nous la fournit le système
rectaiiffîilaire des coordonnées des trois plans des coJiaux
semi-circulaires. EnTants et grandes personnes qui ignorent
le dessin, ne se doutant nullement du but des expériences,
manifestent la même tendance à maintenir l'angle droit et
sont très surpris de la régularité de leurs dessins, lorsqu'on
les leur présente.

Il est tout à fait indifTérent, au point de vue du résultat du
dessin, que telle ou telle autre direction soit tracée la pre-
mière. Le plus souvent et le plus naturellement, c'est la
ligne verticale qui précède les autres. Mais si l'on intervertit
l'ordre et qu'on fasse tracer la ligne horizontale d'abord et la
verticale ensuite, la grandeur des angles de croisement n'en
subit aucune modification; ce qui revient à dire qu'on ne se
conforme nullement, lorsqu'on dessine, à la direction de la
verticale tracée, mais qu'on trace la ligne horizontale de telle
sorte qu'elle forme un angle de 90" avec la verticale qu'on
croit perce foir dans les circonstances données.

Au début des expériences, j'ai essayé plusieurs procédés
qui devaient permettre de tracer sur le même papier toutes
les trois directions. Mais ceci présente certaines difficultés qui,
en présence des conditions expérimentales, paraissent presque
insurmontables. Aussi ai-je préféré faire tracer séparément
les directions verticale-horizontale et les directions sagittale-
horizontale. En confrontant les deux dessins respectifs, on
pouvait déterminer les rapports entre la sagittale et la verti-
cale. Mais, d'une façon générale, une pareille détermination
n'était pas nécessaire. Vu le mode d'exécution des dessins,
la direction se trouvait déjà déterminée du fait de la simple
application de la règle. Cette dernière était comme d'habitude
maniée de la main gauche, tandis que le crayon se trouvait
dans la main droite.

Il était intéressant de se rendre compte si le maniement de
la règle avec la maîn droite pouvait avoir quelque influence
sur l'erreur dans la détermination de la direction. Des expé-
riences spéciales ont été instituées à cet effet sur les personnes,
dont je me servais le plus souvent au cours de mes recher-
ches. Et voici ce qu'on a pu constater : ce dernier mode de

EKHEVRS DANS LA PERCEPTION DES DlflECTlONS 199

notation n'exerce aucune influence sur le sens des déviations
et par conséquent sur la nature des erreurs. En i-evanehe les
difrérences entre les grandeurs des angles sont souvent plus
accusées qu^ dans le maniement habituel de la règle. Ceci
montre en tout cas que dans la production des erreurs, l'exé-
cution manuelle des dessins peut donner lieu à une petite faute,
notamment en ce qui concerne l'intensité àea erreurs. Quant
au sens de l'erreur, il échappe complètement à l'influence du
mode d'exécution. Gela signifie, en d'autres termes, que les
erreurs ne sont nullement produites par des sensations anor-
males des mains et des bras.

L'expérience des contrôles suivants en fournit une démons-
tration encore plus prohante : lorsque les dessins sont exécu-
tés dans l'obscurité avec le crayon au jugé, c'est-à-dire sang
l'aide de la règle, la rotation de la lëte autour de ses axes
produit exactement les mêmes erreurs qu'on observe dans le
mode d'exécution ordinaire. Seulement les lignes ne sont pas
tracées d'une façon toutà fait droite. Les dévialionsdes direc-
tions fondamentales par rapport à la normale revêtent le môme
caractère que lors de l'usage de la règle; les angles de croi-
sement ne présentent pasdavantagedc différence notable.

La grande régularité, quant ô leur sens et à leur intensité,
avec laquelle les erreurs se sont manifestées dans mes expé-
riences chez différents individus et dans les conditions expé-
rimentales les plus variables montre que malgré sa grande
simplicité ma méthode graphique peut être appliquée avec
une grande certitude. Les expériences ici rapportées ont été
faites sur moi-même et sur sept autres personnes. De ces der-
nières deux seulement, désignées plus bas sous les initiales
M, et G. ont été soumises à des expériences pendant plusieurs
mois. Les cinq autres n'ont servi de temps à autres qu'à des
expériences de contrôle. Ainsi qu'il a été dit, il est très impor-
tant de n'employer en vue de ces expériences que des per-
sonnes, autant que possible, non prévenues et ignorant le but
et le sens des expériences. Quelques-unes de ces personnes,
qui étaient de bons dessinateurs, étaient froissées dans leur
amour-propre, lorsqu'elles s'apercevaient des erreurs com-
■ mises dans leurs dessins et s'appliquaient à éviter ces erreurs

„ Google

dans les épreuves suivantes. Maïs comme elles ne réussissaient
le plus souvent qu'à les aggraver, elle refusaient à se sou-
mettre à de nouvelles expériences.

C'est pourquoi il est plus sûr d'interpréter soi-même les des-
sins obtenus de ces sujets et de ne pas les leur montrer avant
que la série des expériences ne soit terminée. Les Bgures 1-41
provenant des expériences sur les erreurs ont été photogra-
phiées d'après les dessins originaux et diminuées de moilié
ou des deux tiers. Les nombres qui désignent les gran-
deurs des angles ont été obtenus après mesure. Les désigna-
lions angle droit et angle gauche se rapportent dans le texte
aux angles supérieurs. Des rotations de la léte autour de ses
difTérenls axes ont élé exécutés dans la plupart des expériences.
Les lignes AV signiGent les directions verticales dans la posi-
tion redressée du corps; LV et RV dans les rotations de la
tête à droite et à gauche; AH, LHet RH désignent les horizoa-
tales correspondantes; AS, LS et RS les directions su(^ttales
obtenues pendant que le sujetétait assis. Des explications fJus
détiûltées accompagnent les figures elles-mêmes.

g 3. — ErreoTi de perception des direotions dftns l'obscurité,
la tète et le corps étant maintenos dans la position droite.

Les erreurs relatives h la détermination des directions et
se produisant dans l'obscurité, la tête étant dans la position
droite, sont de deux sortes : 1** on trace chaque direction en la
faisantdévlcr delaiiormale; 2" le rapport entre les directions,
c'est-à-dire la grandeur d'angle au niveau du point de croi-
sement dévie plus ou moins de la normale. Selon les sujets
c'est tantôt la première, tantôt la deuxième de ces erreurs
qui est la plus accusée, chacune de ces déviations restant
constante chez chaque individu, c'est-à-dire que le sens de
ces erreurs reste le même chez le même individu aux diffé-
rents momenl£, bien que leur intensité soit sujette à de
légères variations. Ceci prouve que la cause de l'erreur est
également constante et tient à des différences individuelles.

L'observation suivante fournit une indication importante
quant à la base anatomique de ces défauts individuds : chez

Cookie

ebueubs i>ans la. perception des directions 201
les dessinateurs non exercés on observe de préférence la
première de ces erreurs, chez les dessinateurs experts,' au
contraire, la deuxième.

Dans l'obscurité ces derniers reproduisent le plus souvent
la direction verticale d'une façon assez exacte, mais l'hori-
zontale présente chez eux uni déviation notable par rapport
à la normale. Aussi les déviations des angles de croisement de
ces deux directions atteignent-elles chez eux la valeur de S"
à 8" par rapport à l'angle droit. Chez les dessinateurs non
exercés au contraire, les deux directions, la verticale aussi
biea que l'horizontale, présentent une déviation marquée par
rappwrt aux directions normales. Et pourtant les angles de
croisement diffèrent à peine de i" à S° de Vanyle droit.
Dans la position droite de la tête, les déviations que présentent
les grandeurs des angles sont & peine phts grandes dans
l'obscurité quesur les dessins faitsà la lumière. C'estdu moins
ce qui apparaît dans les dessins exécutés par moi-même et
désignés dans les figures sous la lettre C. Sur une moyenne
de seize expériences cette grandeur présentait à la lumière
une déviation de 0,5° et dans l'obscurité une déviation de 1°
par rapport A l'angle droit. Les déviations par rapport à la
direction normale sont désignées par des flèches dont la dis-
position varie selon les cas ; 4-* pour le premier, pour le
deuxième ^.

Marguerite, ma fdle alors &gée de 19 ans dessine très
bien et excelle également à exécuter des figures géométriques.
A la lumière, la déviation de la grandeur des angles est
égale chez elle à et les deux directions sont assez exac-
tement observées. Dans l'obscurité, au contraire, l'horizon-
tale dévie considérablement de la normale, tandis que la ver-
ticale est à peu près régulière. La difTérence d'angle attei-
gnait dans une moyenne de 11 cas la valeur de 3, 5° [déviation
maxima ^ 6°, déviation minima ^ i"). G., mon fils alors
Agé de 10 ans, s'est essayé pour la première fois au dessin
ài l'occasion de ces expériences. A la lumière, ses différences
d'angles sont égales le plus souvent à 0"; elles atteignaient
dans l'obscurité une valeur maxima de 2" et une valeur
minima de V. Les déviations par rapport aux directions nop-

,Coot^lc

maies, élaient louteroia très prononcées dans les deux cas :
X dans le premier, J^ dans le deuxième. Le sujet F, auteur
de la fi^upe 4, ne se rappelle pas avoir jamais dessiné; les
directions tracées par lui, aussi bien à la lumière que dans
l'obscurité, la lête étant dans la position droite ne présentent
pas de déviations notables; dans le deuxième cas seulement
l'horizontale est un peu inclinée de droite à gauche. Les
différences d'angles étaient de I" à 2°. Quelques dessins
exécutés trois mois plus tard présentaient les mêmes carac-
tères.

Chez une cinquième personne, qui dessinait très bien, les
verticales étaient absolument régulières aussi bien à la lumière
que dans l'obscurité. Mais les lignes honzontales tracées dans
l'obscurité penchaient tellement de droite à gauche que la
différence d'angle déviait généralement, de 8', au lieu de 0%
par rapport à 90". On observa des modifications analogies
chez deux autres personnes dont une était une très bonne des-
sinatrice. Comment expliquer celte maladresse frappante, dont
font preuve des dessinateurs exercés, lorsqu'ils Iracent les
directions dans l'obscurité ? Par ce fait bien simple qu'ils sont
habitués à corriger avec l'aide de la vue les erreurs de per-
ception des directions provenant des fonctions du labyrinthe.
Aussi s'efTorcent-ils, lorsqu'ils dessinent dans l'obscurité, de
faire les corrections nécessaires en s'aidant de leurs souvenirs.
Cela leur réussit souvent en ce qui concerne la direction
verticale. Mais pour ce qui est de la direction horizontale,
leurs efforts n'aboutissent souvent qu'à aggraver les erreurs
du sens de direction et, chose remarquable, qu'à accentuer la
déviation de cette direction de droite à gauche.

Les erreurs personnelles de dessinateurs inexpérimentés,
dues à de légères déviations anatomiques dans la situation
des deux paires de canaux semi-circulaires, se produisent au
contraire aussi bien à la lumière que dans l'obscunlé, et cela
dans le même sens et dans la même mesure. L'aide que le
sens de la vue leur prêle lors de la correction est relativement
de peu d'importance. Aussi peut-on admettre que les diffé-
rences portant suf les grandeurs des angles constituent chez
eux une indication réelle sur la nature des déviations ana-

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS S03

tomiques individuelles dans la structure des deux appareils
de canaux semi-circulaires .

Le fait que chez les dessinateurs inexpérimentés les gran-
deurs des angles ne présentent, malgré les déviations con-
sidérables dans les directions, que de très légères oscillations
autour de 90°, — ce fait, disons-nous, est intéressant à un
autre point de vue encore, il démontre la tendance h maintenir
l'angle droit; tendance dont il a été longuement question au
paragraphe précédent. Pour les dessinateurs expérimentés
qui en dessinant se servent toujours du sens de la vue, cette
tendance n'a qu'une importance secondaire. D'où les grandes
déviations dans les grandeurs des angles, qu'on observe
chez eux lorsqu'ils dessinent dans l'obscurité, la léte étant
dans la position droite.

§ 4. — Erreurs de perceptions des directions verticale et hori-
sontale. lors des rotations de la tète autour de son axe
sagittal.

Les erreurs de perception se produisant dans les positions
obliques de la tête, et tout particulièrement lorsqu'elle est
inclinée sur l'épaule droite ou gauche, ont déjà souvent attiré
l'attention des savants. 11 suffit de rappeler le phénomène bi
connu d'Aubert, ainsi que les expériences d'Yves Delage, do
il a été question plus haut. Aujourd'hui, où la locahsalion d
sensations de direction dans les canaux semî-circulaipes «
devenue une certitude scientiRque, l'étude des influences q
les rotations de la tète, et par conséquent des deux labyrinthi
exercent sur nos perceptions de direction, présente un intéi
tout particulier. Déjà, lors des reproductions des expérienc
d'Aubert par Nagel, Sachs et Meller, etc., il apparut que
degré d'inclinaison de la tête sur l'épaule droite ou gauc
est de nature à exercer une influence incontestable sur
production de l'erreur, ainsi que sur l'intensité de l'obliqu
apparente de la ligne verticale éclairée dans robscurifé,
était donc à souhaiter qu'on pùl mesurer avec précision l'ang
de rotation de la tète. Lors des expériences de ce genre, Sac
et Meller ont essayé d'y parvenir à l'aide d'un dispositif mé(
nique spécial.

iDi Google

Au début de mes expériences, j'ai cherché également à
établir un dispositif qui permit de mesurer avec précision
toutes les rotations de la tête autour de ses trois axes. Ce dis-
positif consistait en un bonnet métallique léger, pourvu d'une
pointe placée exactement au milieu et de cordons supportant
des poids et passant sur des poulies. Ce dispositif rappelait
l'ophtalmotrope bien connu de Ruete, destiné à la démons-
traiit») du roulement des globes oculaires. Sans parler des
difficultés techniques inhérentes à la construction irréprochable
d'un appareil de ce genre, j'ai renoncé à son application pour
une autre raison encore. Ainsi que- je l'ai fait suffisamment
ressortir plus haut, il est absolument nécessaire, au )»Hnt de
vue de la réussite des expériences relatives aux erreurs de
perception des directions, que ces expériences soient" faîtes
sur des personnes non prévenues de leur but. Aussi, doit-on
éviter toute intervention susceptible d'entraver dans une
mesure quelconque la liberté complète des mouvements de
la tête. On a pu s'en rendre compte dès les premières expé-
riences qui permirent également de faire cette constatation
importante ^quc si le degré de rotation de la tête est sus-
ceptible d'exercer une certaine influence sur l'intensieé des
erreurs qu'on étudie, cette influence n'est en réalité que
bien minime. Plus importante encore était cette autre consta-
tation que le degré de rotation de la tète est sans influence
aucune sur le seris des erreurs. Aussi étaitnl préférable de
renoncer, jusqu'à nouvel ordre, à toute mesure du degré de
la rotation, 11 est bon d'ajouter que le travail de Sachs et
Meller, publié depuis, renferme la description d'un appareil de
mesure pour, les rotations de la tète offrant tous les défauts
qui viennent d'être signalés. Les sujets ont été invités dans
la plupart des cas à exécuter des rotations de la tête aussi éten-
dues que possible, n'allant pas toutefois jusqu'à occasionner
une sensation de malaise ou de douleur.

Je ne reproduis ici que quelques-unes des figures représen-
tant les erreurs de perception des directions verticale et hori-
zontale.

On a institué, à titre de comparaison, un certain nombre

Cookie

ERREURS DANS LA PERCGPTIOrt DES DIRECTIONS 20S

d'expériences avec rotations de la tête, dans une pièce éclai-
rée, les sujets ayant les yeux ouverts. Ils ne devaient natu-
rellement voir, au cours de ces expériences, ni la feuille de

Personne C. — AV et AH indiquent
les deux directions avec la tële

droite dans l'obscurité. Les dévia-
tions des angles du croisement
= 0,5'. LV et LU dans l'inciinai-
Bon delà tête veral'épaule gauche.
RV et RU inclinaison vers l'épaule
droite. Les déviations de l'angle
droit de 9!y sont a* et 3» (les
chîFTres 90,S et t»,S de la ligne LS
appartiennent a la ligne AH).

Fig. 3.

La même personne sert pour l'ex-
périence Taile dans l'obscurité;
tneme désignation des lignes que
dans la ligure 1. Déviations des
angles =: 1* et S'. Inclinaisons de
la tête très fortes ; corps droit.

papier, ni la règle, ni le crayon. Leur regard était dirigé sur
les objets voisins.

Les figures 1 et 3 se rapportent à des expériences que j'ai
faites sur moi-même.

Si l'on fait abstraction de la figure 5 (sujet G) sur laquelle
nous reviendrons plus taiNl, on voit que chez les trois sujets
G, F, M, les erreurs de direction présentent toujours le même
caractère. La direction verticale rf^ui'ecAes eux de haut en bas
et de droite à gauche, et l'horizontale de haut en bas et de
gauche à droite, lorsque la tHe est inclinée sur tépatile

V, Google

206 L OBEILLE

gauche ; et on observe une déviation inverse lorsque la tête

Fig. 3.

La même expérience que dans la figure i ; mais le corps

suivail leB iDclinaisons de la tèle.

esl inclinée sur Fépaule droite. Le sens des erreurs portant

l v V

Fig. i.
Personne F ; n'a jamais dessiné ; ignore tout de l'expérience. AV ^\ AH
avec leB yeui ouverts et dans une chambre claire. Déviation de l'angle
i' dans la position droite de la léte. A'V et A'W désigne les mêmes
directions, tête droite, mais dans l'obscurité \ déviation de l'angle ^2>.
IV et LH. inclinaison de la teie a gauche. RV et RY, tête ë droite. Dans
les deu;( cas la déviation de l'angle = 6°,

sur tes deux directions est donc le suivant : la verticale

i,;. Google

ERREURS DANS LA. PERCEPTION DES DIRECTIONS 207

nous apparaît penchée dans une direction opposée à celle.

Pig. 3.
PersonneGiâgéde dix ans, n'a jamais dessiné. — Lt'el LA dans l'obscurité,
tête inclinée à gauche ; déviation angle égal 3>. RV et RH, léte d droite,
déviation de l'angle =3". L'V, L'ff' et ainsi que AT et fl'H' par G, des-
sinées 3 mois plus lard dans les mêmes conditions par G. Déviatior
avec létes inclinées ë gauche = 16°, à droite = 3°.

g_a

^^

-

E ^£_

--■

J!=-

S

J 2 2.

"H:^

Fig. 6.
Personne U ; dessinatrice excellente. — Toutes les lignes dessinées dam
l'obscurilè et la télc inclinée li droite ; dessine d'abord les verticales
ensuite les borizoniales ; la régie et le crayon quittaient le papier. M. res
tail les yeux bandés et dans l'obscurité. Les déviations des angles variéi
ODl de 2< ft 4*.

dans laquelle se fait la rotation de la tête, donc à la direc

V, Google

308 ' L OREILLE

tiondetaxeverticeUdela tète. Il en est de même des erreurs
portant sur les directions horizontales qui apparaissent à
leur tour opposées au trajet de Faxe transversal de la tête '.
Ces erreurs se produisaient toujours dans le mente sens aussi
bien chez ces trois personnes que chez quatre autres soumises
à des expériences analogues, et cela invariablement, toutes
les fois qu'on reproduisait les mêmes expériences. Le degré

^ ^1^ - X X

L' 3? 9J

Même personne. H, — Conditions de l'expérii
figure 6 : la lËle inclinée â gauche ; les d^
riaient de 2* à S».

de déviation des directions tracées dans la position inclinée
de la tête varie chez une seule et même personne dans des
limites assez étendues, en tout cas plus étendues que les gran-
deurs àeAév'\aMQQ deti angles de croisement par rapport à 90°.
Chez les personnes non prévenues qui, précisément parce
qu'elles ne se rendent pas compte de la nature et du but des
expériences, sont les plus intéressantes à ohserver, ces der-
nières déviations restaient à peu près sans modification, alors
même que les expériences étaient renouvelées après une pause
prolongée. Par contre, les déviations des lignes paibrapport
aux directions normales étaient assez variées et scmUaient
dépendre dans une certaine mesure du degré d'inclinaison
de la tête. £ki revanche, les grandeurs d'angles, c'est-à-dire,

]. Les rapports cnlre les erreurs de direction et les rotations des plana
des canaux semi -circulaires verticaux et horizontaux seront discutés
plus bas paragraphe 13.

n,s,t,.,.dDi. Google

ERREURS DANS LA PEDCEPTION DES DIRECTIONS 809

les rapports entre les difTérentes directions, qui dépendent
principalement des particularités anatomiques de l'appareil
descanauxsemicirculaires.sonlsujettes à des variations beau-
coup moins étendues. C'est sur ces particularités que repose
entre autres la preuve de notre tendance à conserver tou-
jours la ligne droite. Lorsque, par exemple, la direction
verticale dévie fortement de la normale, nous corrigeons
l'erreur commise, sans avoir connaissance du degré de la
déviation, en imprimant également à la ligne horizontale
une dé dation plus forte, en rapport avec la première. Cette
correction se fait donc d'une façon tout à fait inconsciente,
et il en résulte que les angles de croisement subissent une
modification insignifiante. C'est ainsi par exemple que chez
moi les déviations des angles par rapport à 90° varient entre
1" et 4% lorsque j'ai la télé inclinée à gauche, entre 1,5° et 5°,
lorsque ma tôle est inclinée à droite.

La simple inspection des figures montre en même temps
que les déviations des directions peuvent être beaucoup plus
considérables. C'est ainsi par exemple que, lors de la rota-
tion de la tète à gauche, la verticale de la figure 2 dévie
davantage de la normale que celle de la figure 3. Mais, dans
les deux cas, les angles ne dévient, par rapport à 90°, que
de 1°, et cela parce que l'horizontale de la figure 2 présente
une déviation plus considérable. On observe le même fait dans
l'inclinaison de la tête à droite, lorsqu'on confronte les lignes
des figures 1 et 2. Chez M. les grandeurs des angles oscil-
lent, dans leurs déviations par rapport à l'angle droit, entre
2° et 5° pour la rotation à gauche, entre i° et 4° pour la rota-
lion à droite. Les figures 6 et 7 sont tout particulièrement
' instructives sous ce rapport, parce que dans l'une et dans
l'autre les lignes présentent une direction presque exactement
parallèle. Et pourtant, les mains tenant la règle et le crayon
abandonnaient chaque fois la feuille de papier, aussitôt après
avoir tracé deux lignes correspondantes, de sorte que M. nfe
pouvait avoir aucune connaissance de l'aspect d'un dessin
lorsqu'elle abordait le suivant.

E)ans les nombreuses expériences exécutées par M. sur
les déterminations de directions isolées, les déviations de la

Di CïON, — OJ'eille.

14,. ,

verticale par rapport à la normale étaient souvent beaucoup
plus considérables que dans les figures 6 et 7. Mais les varia-
tions des grandeurs d'angles restaient toujours dans les
limites mentionnées. Gomme d'autres dessinateurs expéri-
mentés, M. faisait de grands efforts pour combattre ses
erreurs. Mais tous ses efforts de dessiner les lignes selon une
direction droite ou même dans une direction opposée étaient
vains, et le sens de Terreur restait toujours le même ; on
réussissait tout au plus à en diminuer l'intensité. La loi,
d'après laquelle les erreurs se manifestent au cours des rota-
tions de la lëte autour de l'axe sagittale, présente ainsi pour
chaque personne un caractère absolu et ne souffre pas
d'exception.

Par contre, In figure 5 montré qu'il existe des exceptions
personnelles, où la loi des erreurs se manifeste d'une façon
opposée, du moins en ce qui concerne la direction verticale.
L'erreur de la position oblique de la verticale se produisait
chez G. toujours dans le sens de la rotation de la tête : à
gauche lorsque la tète était inclinée sur l'épaule gauche, à
droite dans l'inclinaison opposée de la tête. Ainsi qu'on le
verra, d'après les expériences sur G. exposées dans les para-
graphes suivants, il se comporte encore de la même façon à
l'égard de la verticale dans toutes les autres épreuves où il
tourne la tète autour de l'axe sagittal : phénomène d'Aubert,
détermination de la provenance d'un son, etc. La nature oppo-
sée des erreurs repose donc certainement chez G. sur une
cause constante qui sera discutée plus bas. Quant à l'erreur
portant sur la direction horizontale, elle se produit dans le
même sens que chez tous les autres sujets : dans la rotation
de la tête à gauche, cette ligne présente une direction de
gauche à droite et de haut en bas, et une direction inverse
dans la rotation de la télé à droite. On pourrait s'attendre,
dans ces circonstances, à ce que les déviations des grandeurs
d'angles par rapport à l'angle droit soient particulièrement
prononcées chez G. et cela d'autant plus que les directions
qu'il attribue aux lignes horizontales, loin de compenser la
déviation de la verticale, ne peuvent que l'aggraver. Mais en
réalité cela n'arrive qu'exceptionnellement. Sauf dans les

,■1

ERREURS DAKS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS £11

cas OÙ son labyrinthe était soumis aux fortes excitations
sonores dont il sera question plus tard, G. manifestait égale-
ment latenduncc à.observer l'angle droit.

Qu'on considère seulement les lignes LV-LH et RV-RH de
la figure 5 : les angles ne dévient que de Z" par rapport à
l'angle droit. Il en est de même de lignes R'V-R'H provenant
d'une expérience faite quelques mois plus tard : ia différence
d'angle est ici également de 3°. Si G. réussit à réaliser
approximativement l'angle droit, c'est parce qu'il n'imprime
à l'horizontale qu'une déviation très légère par rapport à la
normale. Dans les cas où il n'y réussit pas, comme par
exemple dans celui des lignes L'V-L'H, dont la dernière dévie
de gauche à droite et de haut en bas dans la même mesure
que chez les autres sujets, la différence d'angle atteint une
valeur plus grande, jusqu'à 14°. Mais ce sont là des
cas exceptionnels. D'une façon générale les différences obser-
vées lors des inclinaisons de la tête étaient moins prononcées
chez G- que chez M. et chez moi. La différence moyenne
de 2t expériences a été chez moi de 3° pour la rotation à
gauche, de 4° pour la rotation à droite ; pour M,, la différence
moyenne de 16 expériences a été de 4,5" dans le premier
cas, de 4° dans le deuxième ; chez G. , la différence moyenne
de 1 1 expériences a été de 2° dans le deuxième cas. 11 était
intéressant de se rendre compte de l'influence qu'exerce l'in-
clinaison de la tête sur la perception de la direction, lorsque
les dessins, au lieu d'être exécutés dans l'obscurité et les yeux
fermés, le sont dans un espace éclairé, en prenant soin bien
entendu, que ni la feuille de papier ni les mains qui tien'
nent la règle et le cj'ayon ne se trouvent dans le champ
visuel du sujet.

Déjà, lors de l'exécution ordinaire des expériences dans
l'obscurité, la direction du regard, quand la tête est inclinée
sur l'épaule gauche ou droite, est telle, que la feuille de papier
se trouve en dehors du champ visuel'. La position des yeux,
au cours de ces inclinaisons de la tête, reste donc la même à
la lumière que dans l'obscurité. Les résultats de ces expé-

1. Voir paragraphe 7.

n,s,t,.,.dDi. Google

?r^K''^-

ta L OREILLE

rîences montrent que des erreurs de perception des direc-
tions se produÎHent aussi bien à la lumière que dans tob-
scurité, et dans le même sen-t, mais tavec une inlensilé
moindre. L'erreur est donc due, tout simplement, à la position
anormale de la tfttc. Certes, les sujets peuvent, pendant
qu'ils exécutent leurs dessins, s'orienter dans une certaine
mesure, surtout en ce qui concerne la direction verticale, par
l'aspect des objets ambiants ; mais cette orientation secondaire
n'empêche pas l'erreur de se produire ; elle la diminue seu-
lement. Et il faut ajouter, ce qui est d'ailleurs conforme aux
observations communiquées dans les paragraphes précédenls,
que de bons dessinateurs profitent de celte orientation secon-
daire dans une plus grande mesure, que des dessinateurs inex-
périmentés ou maladroits. C'est ainsi, qu'en ce qui me concerne,
la valeur moyenne des difTérences angulaires a été sur mes
dessins, faits à la lumière, un peu inférieure à ce qu'elle fut
dans l'obscurité ; 2° pour l'inclinaison à gauche ; 3" pour la
rotation à droite. Quant à G., la différence, lors de la rotation
de la tête à gauche, a conservé en moyenne la mémo valeur de
2° que dans l'obscurité. Lors de la rotation à droite, elle était
de 1°, au lieu de 2° dans l'obscurité. GhezM., au contraire, la
différence à la lumière tomba à 0° pour la rotation à gauche
et à 1° pour !a rotation à droite, au lieu des différences res-
pectives 4,5" et 4° observées dans l'obscurité. L'orientation
d'après les objets avoisinants peut donc, lorsqu'il s'agit de
bons dessinateurs, sinon faire disparaître complètement ter-
reur, du moins la diminuer dans une mesure considérable.
C'est que chez M. aussi, les déviations par rapport aux direc-
tions normales étaient très prononcées et présentaient le
même sens que dans l'obscurité; seules, les différences d'an-
gles étaient beaucoup moins accusées, l'orientation ô l'oîde
des directions visibles ayant permis d'atténuer ces différences.
Nous reviendrons plus bas, paragraphe 13, sur l'interpré-
tation de ces observations intéressantes se rapportant aux des-
sins exécutés à la lumière. Les erreurs observées ici à l'aide
de méthodes imprécises sont, en ce qui concerne la direc-
tion verticale, tout à fait analogues à celles observées par
Aubert lors des rotations de la tète autour de l'axe sagittal.

sic

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 213

Quant à leur sens, elles rappellent également jusqu'à un cer-
tain point celles observées par Yves Delage; mais quant à
leur sens seulement et en ce qui concerne la direction verti-
cale. Je n'ai jamais constaté une erreur constante de 15°,
que commettraient toutes les personnes soumises aux expé-
riences.

g 5. — Erreurs survenant au cours des rotations de la tête
autour de ses axes vertical et horizontal.

Nous allons reproduire tout d'abord quelques figures,
représentant les erreurs les plus fréqueifles, observées au coups
des rotations de la tête autour de l'axe vertical.

Ainsi qu'on le voit, les lignes verticales ne s'écartent que
peu de la direction normale, en tout cas pas plus que dans
l'obscurité et dans la position droite de la tête : l'écart se fait
dans le même sens pour les deux rotations, et ce sens coïn-
cide avec celui de l'epreur, que je commets généralement
lorsque je dessine dans l'obscurité, même en tenant la tète
droite. Comme je viens de le dire, je fais d'habitude le même
écart de la verticale, quoiqu'à un degré moindre, lorsque je
dessine à la lumière.

Les lignes horizontales accusent, surtout dans la rotation
de la tête à droite, un écart plus considérable; mais cet écart
se fait encore, lors de la rotation à gauclie, dans le même sens
que quand la tête conserve la position droite. La %ure 9
montre les écarts que je commets, lorsque le corps tourne
autour de l'axe vertical en même temps que la tête, c'est-à-
dire dans une position telle que dans la rotation à gauche c'est
le côté droit du corps et dans la rotation à droite le côté gau-
che qui se trouve en face de la feuille de papier destinée à rece-
voir les dessins. Ainsi qu'on le voit, les écarts par rapport aux
directions s'opèrent alors, exactement dans le même sens que
lops delà rotation de la tête seule. Pour les directions verti-
cales ces écarts sont atissi légers que dans la figure 8, i/s-
sont au contraire beaucoup plus prononcés pour les direc-
tions horizontales. Le fait que la différence d'angle est plus
grande repose uniquement sur l'exagération du dernier écart.

, Cooc^lc

Chez le sujet M., les diSerences d'angle étaient le plus sou-
vent égales à zéro pendant la rotation à droite ; pendant la

Personne C. — La rotation de la tête autour de l'âne vertical, le corps droit
immobile ; déviation de l'angle égale k D°, dans la rotation b droite, et
égale à 3* dans la rotation à gauche.

rotation à gauche elles atteignaient 3° et 6°, lorsque la tête
seule exécutait le mouvement. Les lignes verticales ne s'écar-

PerBonne C. — Rotation de la lète et du corps autour de l'axe vertical.
Dans la rotation â droite la dt^viation de l'angle est de 10*. la rotation
à gauche de ï».

taient que très peu de la normale, et cela au cours des deux
mouvements; les horizontales accusaient un écart plus grand,

„ Google

ERREUnS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 215

surtout pendant la rotation à gauche. Dans ce dernier cas, la
différence d'angle reposait presque exclusivement sur l'écart
de la direction horizontale. Dans la rotation à gauche, les
verticales correspondent aussi bien que tes horizontales, aux
écarts que commettait généralement M. lorsqti'elle dessinait
dans l'obscurité et la tête droite.
La figure 10 représente les erreurs de G. On y voit que

Personne G.
l'angle de !
â gauche.

Fig. 1(1.
- Rotation de la lâte autour de l'axe vertical ; dëviaUon de
)' Égale 1°, dans la rotation â droite ; égaie S° dans la rotation

chez lui aussi la difTérence d'angle repose principalement su
l'écart de la ligne hoinzontale. La verticale est presque exac
lement régulière dans la rotation à gauche ; celle qui est des
sinée pendant la rotation A droite dévie un peu de droite
gauche et de haut en bas. Celte déviation correspond, ell
aussi, à celle qui se produit chez G. lorsqu'il dessine dan
robscurité, la tête droite.

C'est ainsi que pendant les rotations autour de l'axe verli
cal, les erreurs de G- correspondent à celles que nous avon
observées chez C . et chez M . Si Ton examine de plus près le
tracés des directions verticale et horizontale obtenus pendan
les rotations de la tête autour de son axe vertical, on est ei
droit de se demander, si les légers écarts dans la reproductioi
de ces directions doivent être considérés comme des erreur
réelles de perception.

Les lignes verticales ne s'écartent pas plus de la norme qu

, Cooc^lc

lorsqu'elles sont tracées dans l'obscurité el dans la position
droite de la télé ; mais que la i6le tourne à droite ou à gauche,
ces écarts se produisent dans le même sens, que lorsqu'elle
reste droite et immobile. En ce qui concerne ces lignes, leurs
écarts doivent être considérés comme une expression de ter-
reur personnelle. Deux circonstances plaident fortement en
faveur de celle interprétation : 1" en reproduisant les direc-
tions verticales, G- se comporte, lors de la rotation de la têle
autour de son axe vertical, exactement de la même façon que
tous les autres sujets ; 2° M,, qui dessine fort bien, présente,
pendant les rotations de la tète autour de son axe vertical,
les mêmes écarts que lorsqu'elle lient la tête droite.

Les écarts des lignes horizontales pouvaient avec plus de
raison être attribuées à des erreurs. Ainsi que le montrent les
figures 8, 9 el 10, ces écarts se produisent, pendant la rota-
tion à gauche, exactement de la même façon que dans la
position droite de la tête ; ils sont seulement un peu plus
prononcés. Cette aggravation de l'erreur personnelle peut
aussi être mise en partie sur le compte de ta difTiculté que le
sujet éprouve pendant la rotation à droite, à manier la règle
avec la maîn gauche. La partie supérieure du corps étant
tournée à gauche, cette main doit être dirigée à droite, ce qui
rend l'application de la règle quelque peu défectueuse. On n'a
pour s'assurer de cette influence, qu'à comparer les écarts
des lignes horizontales sur tes figures 8 et 9. Cette dernière a
été obtenue, alors que le cotais el la têle étaient complète-
ment tournés à gauche. Le. maniement de la règle n'en est
devenu que plus difficile et l'écart de la ligne horizontale plus
prononcée. 11 est en revanche moins facile de faire remonter
h une simple aggravation de l'erreur personnelle l'écart que
subit la ligne liorisontale pendant la rotation à droite. Cet
écart ne se produit pas en effet dans le même sens que dans
l'attitude droite de la tête." Il correspond au contraire, tout &
fait à celui qu'on obtient, lorsque la tête est penchée sur
l'épaule droite. On constate, il est vrai, chez la plupart dos
personnes, que la rotation de la léte ft droite autour de l'axe
vertical ne va pas sans une légère position oblique. On pour-
rait donc, à la rigueur, expliquer par cette circonstance le sens

ERREURS DANS I.A PERCEPTION DES DIRECTIONS 217

de la déviation de la ligne horizontale. Il est en tout cas incon-
testable que la rotation de la tète autour de son axe vertical
ne produit pas d'erreurs portant sur la direction verticale. Les
plans des canaux semi-circulaires verticaux ne subissent,
en effet, aucun déplacement au cours de cette rotation.
L'erreur relative à la direction verticale, à supposer qu'elle
se produise, est en tout cas très légère ; pour la plus grande

Pig. H.
Pereimne G. — BotaUon de la tële autour de Vax
de l'angle pendant la rotalîon en avant égale
égale È 0*.

transversal. Dêviatioa

partie ces déviations doivent être mises sur le compte de
l'erreur personnelle et de l'incommodité de manier la règle
pendant ces cotations.

Les ligures 11, 12 et 13 fournissent la démonstration des
erreurs qui se produisent lorsque les directions verticale et
horizontale sont tracées dansl'obscurité et pendant que la tète
subit une rotation autour de son axe transversal, c'est-à-dire
en avant et en arrière. Ainsi qu'on le voit, les différences
d'angles, lorsqu'elles existent, sont assez légères et ne dépas-
sent pas les erreurs qui sont commises dans l'obscurité, alors
que la tète est maintenue dans l'attitude droite. Chez C, les
verticales des deux directions opposées présentent une dévla-

..Googlc

218 l'ohsille

tion à peine perceptible du même côté.

Dans les deux cas.

Fig, lï.
Personne M. — Héme rotation ia la télé autour de l'axi
Botation en avant égale une déviation de S', en arrière -

Les lignes horizontales dévient, dans le même sens un

Fig. 13.
l'ersonne G. — Tête droite, les yeujt ouverts; Ciiambreclaire. Déviation
égale D, pendant ta rotation delà tète autour de l'axe transversal ; dans
l'obscurité égale 6', en arriére i'.

peu plus au cours de la rotation de la tête en avant; c'est

„ Google

ERREtlRS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 219

à cela que tient l'insigniGante dilTérence d'angle dans
le dernier cas. Chez M., les lignes horizontales présentaient
également des écarts dans le même sens, ces écarta étant
un peu plus accusés au cours de la rotation en arrière. Les
verticales se séparent légèrement. Chez G., les horizontales
suivent des directions opposées tandis que les verticales pré-
sentent la même direction.

D'une façon générale, en ce qui concerne tout au moins
les directions verticales, il peut à peine être question d'erreurs
réelles au cours des i-otalions de la tête autour de son axe
transversal. Il s'agit très probablement, dans ces rotations
comme dans celles autour de Taxe vertical, d'erreurs per-
sonnelles, auxquelles s'ajoutent, lors de l'exécution des des-
sins, les erreurs inhérentes aux expériences.

Qu'il s'agisse de dessinateurs expérmientés ou non, les
erreurs qu'ils commettent lors des rotations de la tête autour
de son axe horizontal sont à peu près les mêmes sur les des-
sins faits dans l'obscurité que sur ceux faits à la lumière. La
raison en est facile à comprendre.

g 6. — Erreurs portant sur les directions
sagittale et transversale.

D'après ce qui a été dit plus haut, j'ai été obligé à cause des
difficultés d'exécution, de renoncer à relever les erreurs por-
tant simultanément sur les trois directions de l'espace. Les
erreurs de la direction sagittale doivent donc être étudiées à
port. Vu la grande importance que présente, pour l'intelligence
des erreurs dont il s'agit, l'observation simultanée des modi-
fications des angles de croisement, j'ai cherché à obtenir
en même temps que le tracé de la direction sagittale, celui de
la direction horizontale. Mais le procédé expérimental choisi
et consistant à faire tracer les directions sur une feuille de
papier fixée horizontalement, était de nature à rendre impos-
sible la production des erreurs dans ce plan.

Les figures qui viennent d'être reproduites montrent en effet
qu'en traçant la ligne horizontale les sujets cherchaient, autant
que possible, à se maintenir dans le plan horizontal. Les écarts

..Cooc^lc

se produisaient en haut et en bas, et leur interprétation n'of-
fraît aucune dilTiculté.

Il en est autrement, lorsque les mômes lignes sont tracées
dans un plan horizontal : ici les déviations ou plutôt les
erreurs de direction se produisent en avant et en arrière. Il
s'agit donc à proprement pai4er de déviations vers la direc-
tion sagittale d'une ligne à tracé transversal, de mftme que
les lignes à tracé sagittal dévient dans la direction lransver~
sale. Ce dernier cas se reproduisit dans les expériences citées
plus haut et relatives aux tracés de ligne verticale.

Les mouvementâ dans la direction transversale, c'est-à-dire
à droite ou à gauche se produisent autour du même axe verti-
cal que les rotations dans un plan horizontal. Comme je
l'ai montré plus d'une fois dans mes recherches sur le sens
de l'espace, cette dernière rotation n'est à proprement parler
qu'une continuation de la rotation' à droite ou à gauche

Ces deux variétés de mouvements sont sotis la dépendance
de la paire de canaux semi-circulaires horizontaux. Les
erreurs portant sur la direction transversale doivent donc
découler des mêmes canaux semi-circulaires que les erreurs
de la direction horizontale. Lorsque ces erreurs se manifestent
dans les déviations des angles de croisement par rapport à
l'angle droit, elles ont la même signification que dans les
expériences relatées plus haut, La seule différence à signaler
est la suivante : dans les tracés des directions horizontale et
verticale faits selon le procédé choisi par nous, il s'agit de
l'angle de croisement que le canal semi-circulaire horizontal
forme avec le vertical (postérieur) ; tandis que dans les tracés
des directions sagittale et transversale l'angle en question est
celui que forment les canaux semi-circulaires horizontaux et
sagittaux. En d'autres termes : d'après les considérations
formulées plus haut, le sujet étant assis, les dessins exé-
cutés de la façon indiquée dans l'obscurité, sont de nature à
nous renseigner sur les rapports qui existent entre les canaux
semi-circulaires. La tendance à obseroer l'angle droit se
rapporte donc dans les expériences citée.t, à l'angle que
forment les canaux semi-circulaires horizontaux et satj'tf-
;a?(x(verticauxantérieurs). Cette conclusion ne s'impose, que

„ Cookie

ERRËCnS DANS LA PEaCEPTION DES DIRECTIONS 221

S! les lignes sagittales, tracées au cours des expériences en
Çtteslion, expriment réellement notre perception de la direc-
tion sagittale. D'après leur aspect extérieur, les dessins exé-
cutés dans la position assise et sur une feuille de papier fixée
horizon ta le ment ressemblent à ceux tracés sur une feuille ver-
ticale. Lorsque nous traçons, pendant que nous sommes assis
une ligne verticale, nous faisons au fond la même chose qu'une
personne soumise à l'expérience, lorsqu'elle trace la direction
sagittale. Le danji^r d'une confusion existait donc certaine-
ment, surtout chez les dessinateurs expérimentés.

Afin d'éviter cette confusion, je laissais les sujets diriger
la règle, avant son application, d'abord en avant et ensuite
en arrière, par rapport à leur propre corps. Cette mesure
de précaution s'est montrée assez efficace, et la preuve en est
dans ce fait que les en-eurs, c'est-à-dire les fautes de des-
sin, commises dans les différentes expériences concernant
le tracé des lignes sagittales coïncidaient très rarement avec
les erreurs portant sur les lignes verticales. Par contre,
les erreurs dans les directions transversales coïncident com-
plètement, du moins quant à leur sens, avec les écarts des
directions verticales commis dans les mêmes conditions. Si
dans l'obscurité nous tendons en avant un bâton un peu long
et si, sans changer de place, nous le déposons avec précau-
tion sur une table en le croisant ensuite avec un bâton tenu
dans la direction transversale, nons obtenons, en ce qui
concerne les directions sagittale et transversale, des écarts
qui correspondent exactement quant à leur sens, à ceux
déjà constatés sur les dessins. Ceci prouve également que
les tracés reproduisent dans l'énorme majorité de cas les
directions désirées. La figure 14 représente un dessin qui a
été exécuté par nous dans l'obscurité, sur une feuille de
papier fixée dans une position exactement horizontale.

Je reproduis celte figure de préférence à beaucoup
d'autres, parce qu'elle permet de se rendre compte aussi
bien des écarts qui se produisent dans la direction sagittale,
lorsque la tête est dans la position droite (AS), que des deux
éventualités qui surviennent lors des rotations de la tête
autour de l'axe sagittal. LS-LH et RS-RH montrent les

,,Gooc^lc

déviations, qui se produisent exceplionnellemenl dans les
directions sagittales et qui correspondent exactement à celles

Fig. 14.
Personne C. — ^S et AB représentent la direction sagittale et transver-
sale dans l'obscurité, la tête droite ; RS et RH les mêmes directions, la
rotation de la lèle autour de son axe sagittal à droite. L'B' et L'S'
rotation ù gauche.

que nous avons observées, lors de ces mêmes rotations de
la tête, pour la direction verticale. L'S et L'H figurent au

t

Fig. 15.

Personne M. — Mêmes désignalions que figure 1*.

Déviations des angles = 3' et S»,

contraire le cas beaucoup plus fréquent où la ligne sagittale
dévie, pendant l'inclinaison à gauche dans le même sens

iDi Google

ERREURS DANS LA PERCEPTION DBS DIRECTIONS 223

que dans l'inclinaison à droite et lu tête gardant toujours l'at-
titude droite. G'esl là, disons-nous, le cas le plus fréquent :
les deux mouvements de la tête font dévier les directions

Pig. 16.

Personne G. — Mêmes désignations que dans les deux figures précèdenles.
DifTérences dea angles i" a 9°. (Sur ligne LB lire 108 au lieu de 11B).

sagittales de gauche à droite et de haut en bas ; les direc>
lions sagittales peuvent alors être exactement parallèles ou,
ce qui est plus rare, l'une d'elles dévie un peu plus fortement

I.

*

 ]

SS.

S

S

Fig. 17-

Personne C. — Les directions sagittale et transversale pendant la rotation
de le tête autour de son axe vertical. Dëvialions = 4°.

dans le sens indiqué. Tel est le cas des figures 15 et 16.
Cette différence de perception de la direction sagittale dans
les inclinaisons de la tête vers les épaules pai^ît être due à
cette circonstance qu'il est diflîeile, lorsqu'on est assis, d'im-
primer à la tête des inclinaisons sufTisantes, si l'on veut en
même temps conserver au corps son attitude exactement
droite. Or, l'attitude droite du corps est une condition ÎDdis-

..Cooc^lc

L OREILLE

pensable de l'exécutioa satisfaisante des dessins. La rota-
tion de ia tète dépasse rarement dans ces cas un angle de
40° à 45°, et on observe alors généralement une déviation
identique pour les rotations dans les deux sens (L'S' fîg. 14,
LS-RSfig. lSeti6).

Si on exécute une rotation plus forte, se rapprochant par
exemple de 90°, ce qui chez les personnes un peu âgées ne
peut être obtenu que par une torsion latérale simultanée de la
partie supérieure du corps, on voit se produire des erreurs
dans le genre de celles que représentent les lignes L'S {fig. i4)
ou LS-RS (fig. 17), c'est-à-dire des erreurs de perception
de la direction dans un sens opposé à celui des inclinaisons
de la tête. En d'autres termes : 1° au cours des rotations
prononcées de la tête autour de l'axe sagittal, lorsque cette
rotation atteint un angle de 90° environ, terreur dans la
direction sagittale parait se produire dans un sens iden-
tique à celui des erreurs que nous observons toujours, en ce
qui concerne la direction verticale, lors des rotations de la
tête autour du inême axe, quel que soit d'ailleurs l'angle de
celte rotation; 2" lorsqu'au contraire f angle de rotation ne
dépasse pas 40° à 45°, ia perception de la direction safitiate
ne révèle qu'une légère exagération de l'erreur commise
dans l'obscurité, la tête étant dans la position droite

Je me suis servi, dans la première de ces propositions, du
mot parait, parce que dans les rotations étendues de la tête
et du. tronc, il reste toujours possible que le sujet trace
malgré tout et involontairement ia direction verticale. Cette
possibilité se réalise d'autant plus facilement dans le cas,
où on se trouve en présence de personnes, habituées à la
suite d'expériences longtemps répétées, à tracer des direc-
tions verticales. Il faut, si l'on veut éviter ces sources d'er-
reurs, pratiquer, au cours des expériences, des mensurations
exactes des angles de rotation de la tête. Les erreurs por-
tant sur la direction sagittale se manifestent chez G. exac-
tement de la même façon que chez C. , chez M. et chez deux
autres sujets. C'est là une preuve de plus que le plus sou-
vent il ne s'agissait pas dans ces figures du tracé de la
direction verticale (fig. 15 et 16).

D,silirr.d.i. Google

ERREURS DAMS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 225

11 faut encore montrer que chez G. aussi, des exceptions,
se produisaient où il confondait la sagittale avec la vertî-

Fig. 18.

Personne M. — HSmes conditions d'expérience que dans la figure i.

Les déviations ^ B" el S».

cale. Chez G- et M., les lignes sagittales montrent, lors des
rotations de la tête autour de l'axe vertical, des écarts aussi

Fig. 19.
Personne G. — AS et AH directions sagiltaie et transversale, dans l'obscti-
ril6, position de la lëte droite; déviation^ 3°. LS. UI, ns el fi J/, mêmes
directions pendant la rotation delà tcte autour de son exe vertical. Dévia-
lions =, 25 à 33».

légers que ceux des lignes verticales des figures H-13. Los
directions transversales se comportent comme les liorizon-
DeCyox -Oroillo, ,t!\x-ic^lc

taies des mêmes figures ; du moins en ce qui concerne le
sens de l'erreur commise (fig. 17 et 18).

Ceci confirme l'interprétation de ces erreurs que nous
avons donnée plus haut dans le | 5. Elles peuvent à peine
être considérées comme des erreurs de perception des direc-
tions, surtout en ce qui concerne les lignes verticale et
sagittales.

Ainsi qu'on le voit sur la figure 19, les tracés de G. exé-

Personne G. — VoS, VoH, corresponde lit aux rolalions de la Wle en avant.
ItiS, HiH, rotation en arriÈre. Déviation de l'angle = S" et 11°.

cutés pendant ces rotations présentent des inclinaisons tout
à Tait extraordinaires, aussi bien des lignes LS et RS que des
deux lignes transversale et horizontale. C'est aux écarts de
ces dernières qu'on doit les grandes déviations des angles
qui varient de 29° à 38°. En ce qui concerne le sens de l'in-
clinaison inaccoutumée des lignes LS et RS, qui rappelle
tout à fait les erreurs dans la direction verticale observées
chez G. la question de savoir s'il s'agit des directions
sagittales doit être laissée ouverte. Le degré des différences
des angles repose, aussi bien dans cette figure que dans
la figure 21, sur une circonstance particulière qui sera traitée
longuement au paragraphe 8. 11 s'agit notamment de l'exa-
gération des erreurs que j'ai constatée d'abord chçz G- et
plus tard chez d'autres personnes à la suite d'une longue
excitation du labyrinthe par des ondes sonores, anléneure-
ment à l'expérience. A la seule différence près, que les lignes
sagittales gardent, comme presque toujours, une position
parallèle oblique, on peut appliquer à la figure 20 ce qui a

EBREURS DANS LA PERCEPTION DES DIHECTrONS 227

éfé dit plus haut, à l'occasion d'une rotation analogue de la
télé autour de son axe transversal (paragraphe 3). Les lignes
transversales présentent des inclinaisons dans le même sens
que sur la figure 11. Pour interpréter cette dernière figure,
on n'a qu'à utihser les observations faites lors de la discus-
sion de la figure 19,

I T. — Influence de la position des yeux sur les erreors
de perception des directions.

Nous avons exposé, dans les paragraphes précédents, les
principales erreurs auxquelles noua sommes sujets lors de
la perception des directions dans l'obscurité. Nous pouvons
d'ores et déjà tirer quelles propositions générales des
expériences relatées.

1° Les erreurs déterminées par le labyrinthe de l'oreille se
manifestent avec une grande régularité gvani à leur sens,
mais varient quant à leur intensité.

2° On doit faire une distinction rigoureuse entre les erreurs
et les défauts de perception des directions, ces derniers
reposant en partie sur des fautes personnelles de nature
anatomique, en paKie sur des fautes commises accidentelle-
ment au cours de l'exéoution des tracés, qui représentent
nos perceptions des directions dans des conditions expéri-
mentales données. Les variations souvent légères auxquelles
sont sujettes nos erreurs réelles, en ce gui concerne leur
intensité, peuvent provenir, en partie du moins, de fautes
de ce genre. On. pouvait se demander toutefois si ces varia-
tions d'intensité ne venaient pas d'autres causes encore,
agissant d'une façon constante. Panni les figures repro-
duites se trouvent quelques-unes où ces variations affec-
tent des proportions vraiment extraordinaires et se manifes-
tent principalement dans une déviation considérable des
angles de croisement par rapport à 90°. Ces variations parti-
culièrement frappantes chez G, se sont produites également
chez M., quoique sous une forme plus atténuée. Les causes
du genre de variations sont examinées de plus près au para-
graphe 8, où se trouve en môme temps mise en lumière leur

, Cooc^lc

véritable portée. Nous exominerons ici un autre fadeur qui
pouvait se manifester d'une façon identique chez tous les
sujets soumis aux expériences, et auquel on doit songer en
premier lieu : nous voulons parler de l'induencc que la
position des yeux est susceptible d'exercer sur les erreurs
de perception des directions, Yves Delage a tiré de ses
expériences la conclusion que les erreurs, observées par
lui, reposaient seulement Sur les chan^ments que les rota-
tions de la tête imprimaient à la direction du regard. It a
été conduit à cette conclusion, du moins dans une par-
tie de ses observations, par la simple disposition de ses
expériences. Lorsque par exemple on dirige en avant, vers
un point déterminé, un bâton tenu avec les deux mains et
qu'on incline en même temps Ja tête sur une épaule, ce
mouvement suffit à faire dévier la pointe du bâton de sa
direction primitive dans un sens opposé à celui de la rota-
tion. Quand on évite cette source d'erreur, en ne dirigeant
le bâton vers le point voulu, qu'après avoir incliné la tête,
on n'observe la déviation en question, qu'A un degré bien
atténué, el cela missi bien les yeux fermés qu'ouverts.

La raison en est que la ligne du regard ne se trouve plus
dans le même plan que la pointe du bâton el le point visé.
Elle est déplacée à droite ou h gauche, selon que la tête est
penchée à droite ou à gauche; la ligne du r^ard passant ù
côté de la pointe du bâton est dirigée vers le côté opposé par
la position du point visé. 11 est très facile de s'en assurer en
dirigeant le bâton en avant. // ne s'agit donc nullement
dans ce cas d'une erreur de perception de la direction,
mais d'une conséquence accidentelle de la disposition qti'on
a soi-même donnée à l'expérience. Qu'on vise à la lumièreou
dans l'obscurité, on commet toujours la même erreur. L'oc-
clusion des yeux n'y change rien, parce qu'on vise toujours
avec les yeux. Un grand nombre des données expérimen-
tales de Yves Delage proviennent de cette source d'erreurs.
Dans mes expériences où il s'agissait, non de viser tm point
déterminé, mais de reproduire à l'aide de lignes droites
nos perceptions réelles des directions, cette source d'erreur
n'existait pas. 11 ne pouvait donc pas être question, dans mes

EnREURS DANS I.A PERCEPTION DES DIIIEGTIONS 239

expériences citées d'une pareille influence de la ligne visuelle.

En insliluanl mes expériences sur l'influence possible des
yeux, je ne pouvais naturellement pas songer davantage auif
mouvements oculaires dits compensateurs, qui furent décrits
au cours des rotations de la tète autour de l'axe sagittal par
Javal, Donders et autres, et que Macli et Breuer rattachèrent
à tort au labyrinthe de l'oreille. Le caractère erroné de celte
conception a été établi de façon définitive à la suite dé nom-
breuses expériences sur l'homme et les animaux et a])rèsde
longues polémiques et discussions. J'ai montré, dans mes
travaux des années 1878, 1897 et 1899, que les mouvemenis
oculaires se produisant au cours des rotations passives des
animaux, n'ont rien à voir avec les canaux semi-circulaires,
que ces derniers, ne subissant aucune excltatfon du. fait de
ces rotations, ne peuvent agir sur l'appareil oculo-moteur en
l'excitant à son tour. J'ai également fourni une explication
expérimentale de la véritable signification des mouvements
oculaires qui nous occupent. Les expériences de Lyon ont
pleinement confirmé le fait que J'ai établi, ù savoir que ces
mouveinents oculaires se produisent également après la des-
truction du labyrinthe et la section des nerfs auditifs '.

Tout autre était l'enchainement des idées qui m'a mené 6
rechercher une influence possible des positions des yeux sur
les erreurs dans la perception des directions, dans la mesure
oii cette perception se trouve sous la dépendance du laby-
rinthe. Les lois que j'ai découvertes et développées en 1875-18,
d'après lesquelles le labyrinthe commandait tout l'appareil
oculo-moleur, m'ont depuis servi comme base de ma théorie
que l'oreille est l'organft sensoriel pour l'orientation dans
l'espace et pour la formation de nos représentations d'un
espace à trois dimensions. La collaboration harmonieuse des

1. A. vrai dire, Breuer a observé la mâme chose lorsqu'il a vu que les
mouvemenis oculaires dils compensateurs se produisaient également
oprès la destruction des deux labyrinthes. En lisant allentivement les
travaux de von Barany et de ses imilaleurs, tels que Breys elKermeberl,
on s'aperçoit qu'ils commencent à reconnaître eux aussi que le nyslagmus
visuel n'a pas la même signification que le nyslagmus auditir. Seules
leurs méthodes erronées ne leur permettent pas de préciser rigoureuse-
ment la différence qui sépare l'un de l'autre.

..Cooc^lc

?f»^

230 L* OREILLE

' sensations visuelles du nerf optique et des sensations de
direction du nerf vestibulaire ou spatial, repose justement
sur cette dépendance de l'appareil oculo-moleur des canaux
semi-c t rc ulai res .

« Quel peut être en elTet le but d'un dispositif tel, que
« toute excitation artificielle d'une paire de canaux semi-
I» circulaires produit des mouvements réguliers des ^obes
oculaires, de la tête et du tronc, dans le plan même de ces
« canaux? Selon les animaux, on voit prédominer tanlât les
u mouvements d'une de ces parties du corps, tantôt ceux
« de la tête et des yeux. Mais on peut contraindre tout ani-
K mal, en rendant impossibles les mouvements de son tronc
« et de sa tête, à n'exécuter, lors de ces excitations que des
« mouvements oculaires. Le déplacement de la ligne visuelle
o constitue donc le premier but de tous ces mouvements
« produits par le canal semi-circulaire. Il en résulte que la
n direction de la ligne visuelle dépend régulièrement de
a la qualité de la sensation de direction qui produit l'exci-
« tation du nerf ampulaire correspondant. La dépendance
« de l'appareil oculo-moteur du labyrinthe n'a point d'autre
« signification » (Voir chap. vr, § 2).

C'est ainsi que le labyrinthe de l'oreille commande et
évoque,en vue de lins phyâologiques déterminées, des mouve-
menlscxactement coordonnés de la tète, du tronc et des globes
oculaires. C'est précisément là-dessus que repose la faculté
du labyrinthe de régler et de diriger les forces d'innervation
de notre appareil musculaire volontaire. Aussi tù-je catégori-
quement déclaré dès 1879, que cette faculté constitue la
condition indispensable du fonctionnement de l'appareil des
canaux semi-circulaires, en tant qu'oi^anedu sens de l'espace;

Le fonctionnement simultané de certains muscles des yeux
fct de la tête en vue des mêmes lins doit être considéré comme
la cause de Vassocialion étroite qui existe entre certains
-mouvements des yeux et de la tète, dun côté, et certaines
perceptions et représentations de directions ayant leur point
de départ dans le labyrinthe, d'un autre côté. On pouvait
donc prévoir dès le début des expériences que quand les
mouvements de la tête correspondant à certaines sensaticms

ERftEURS DA>S LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 231

de direction du labyrinthe sont accomplis volontairement,
ils doivent néi^essairement exercer une influence sur la per-
ception de ces directions.

Une pareille influence des mouvements de la tête et des
yeux sur la perception des sensations, ayant leur point de
départ dans les canaux semi-circulaires, doit être rigoureuse-

Fig. 21.

Personne G. — Même désignation des lignes. Rotation de le tèt*

autour de l'aie transversal.

ment distinguée de celle que les mêmes mouvements exeree-
raient, d'après Mach et Breuer en tant que prétendus excita-
teurs des canaux semi-circulaires. La première de ces
influences est un effet purement psychique de l'excitation
des canaux semi-circulaires ; l'autre, si elle existait réelle-
ment, ce qui n'est pas le cas, en serait au contraire la cause.

Les figures 22-3 1 sont destinées à mettre sous les yeux
du lecteur le résultat des expériences instituées en vue de la
solution de cette question.

Deux attitudes des yeux ont été essayées lors des rotations
de la tête. Dans la première les deux yeux étaient dirigés en
bas, du même côté que la tête. Dans l'inclinaison de la tête
sur l'épaule gauche l'altitude des yeux correspondait à celle
que nous adoptons, lorsque nous voulons regarder le sol dans
le voisinage de la partie gauche de notre corps. Dans l'incli-

232 L OREILLE

naison à droite le regard était dirigé en bas et à droite. La

Fig. M.
- Position debout. Relation de la tète autour de l'axe sagit-
tal- BV, RH inclination de la (Ëte à droite, direction visuelle en bas ; LV,
£â direction de la lete â gauche: même direction visuelle. AT'. R'H'.
L'Y", L'H', même rotation de la télé, avec direction visuelle en haut.
Déviation des angles = 9» et 10° dans le premier cas, 10' et 3* dans le
second.

Fi». 23.
Personne C. Assis ; regard dirigé en bas : RS, RH et LS, LH. déviations de
l'angle = 7° et 7°, Regard dirigé en haut : R'S', RH', l'S', déviations
= 10' et 5°.

deuxième attitude choisie était telle que le regard était dirigé

Ciooiîlc

ERREUBS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 233

en haut et à droite, dans l'inclinaison à gauche, comme si

Fig. 24.

Ligne visuelle dirigée en bai. Rolalions de >a tèle autour de l'axe sagitlal.
direcOonsverlicaleethorizoDlale. Mêmes désignalions que dans la fig. î3.
Dëvialions de i'&ngle = IU> et li°. Dans la position droite de la télc les
lignes AV, ^Af ont donné 2° de déviation.

la persoDDe avait voulu fixer un objelen haut, au-dessua de la

.Cooc^lc

moitié droite de sa tête. Dans t inclinaison à droite le regard
était dirigé en haut et à gauche . Les expériences ont été faites
sur moi-même, sur M, et sur G-, La première attitude des
yeux correspond à celle qu'on adopte soi-même le plus fré-
quemment et le plus facilement dans tes inclinaisons de la
lêle sur l'épaule. Quant à la deuxième, on cherche à l'adop-

Fi((. Ï6.
Pcraonoe G. — Mémos conditions
d'expérience que dans les 2 figures
précédentes. Ligne visuelle diri-
gée en bas. Déviations de i'angle
= 14» et IS-.

Fig. 27.
Personne G. — Mêmes conditions
d'expëHence. Lignes visuelles diri-
gées en baut . Déviations de l'angle
=^ 18* et i6>. N.-B. Ces i expé-
riences ont été exécutées après
que G. eut Joué assez longtemps
du violon (voir paragraphe sui-

ler involontairement, lorsque les expériences d'exécution
des dessins se renouvellent souvent; et on le fait, parce qu'on
croit pouvoir, malgré l'occlusion des yeux, contrôler avec le
regard le maniement delà règle et du crayon. Les deux atti-
tudes des yeux étaient donc familières aux sujets, et on peut
admettre avec une certitude sufTisante, qu'ils ont gardé l'atti-
tude qui leur était recommandée.

Sur la figure 22 il s'agissait naturellement des axes verti-
cal clhorizontal, sur la figure23 des axes sagittal et trans-
versal. Les deux expériences ont été exéeutéesl'une à la suite

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 235

de l'autre. Chez aucun des trois sujets la direction du regard
n'a exercé une influence quelconque sur le sens des déviations

Fig. 2S.
Personne C. — Assis. RotaUons de la tête autour de l'axe vertica.1. Ligne
visuelle dirigée en avant tout droit. Déviations de l'angle ^ 3* el 0°, la
tète droite =^ i'-

des directions. Mais si le sens des erreurs est toujours resté
le même, on ne pouvait pas en dire autant du degré des

Kig. 2-}.

Personne C. — Assis ; mêmes rotations de léle que lig. 2S.

Regard dirigé en arrière sur ta feuille de papier. Déviation ^ D<> et i'.

déviations. Les directions horizontale et transversale présen-
taient chez tous les sujets des déviations notablement plus

, Google

L OHEILLS

fortes lorsque le regard était dJrî^ en haut que lorsqu'il était
dirigé en bas; en d'autres termes, les erreurs étaient plus

Fig. .Ut.
Personne M. — Rotations de tête autour de t'axe vertical-
Regard dirigé en arrière. Déviations sur le papier == !• e! 8'.

marquées lorsque les globes oculaires étaient orientés dans
une direction opposée aux inclinaisons de la tête. Aussi

Fig. 3t.

- Mêmes rotations de t«le. Regard dirigé (
Déviations = 0' et 9*.

voit-on sur les figures que les déviations des angles sont
souvent plus grandes lorsque le regard est dirigéen haut que
lorsqu'il est dtngé en bas. Mais il arrive aussi, comme par
exemple chez M. (figures 24 et 25) que malgré les déviations

ERRKURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 237

plus marquées des lignes horizontales, les différences des
angles s'effacent grâce à do légères inclinaisons des verticales.
Dans une moyenne de huit séries d'expériences instituées sur
moi, les différences pour les rotations à gauche, le regard
dirigé en bas, étaient de 11° et 10', pour les rotations à droite
le regard dirigé en haut, de 8° et 19". Dans trois expériences
la différence était de 20° pour la rotation à droite, le regard
dirigé en haut, et de 0° lorsque le regard était dirigé en bas.
Les degrés des déviations des lignes verticale et sagittale ne
semblent pas exercer une influence quelconque sur les modi-
(icationS de la direction du regard s' opérant de la façon que
nous venons d'indiquer. Les figures 28, 29 et 30 proviennent
d'expériences sur les rotations de la tête autour de son axe
vertical .

Les figures 28 et 29donnent les directions sagittale et trans-
versale, les figures 30 etSl les directions verticale et horizon-
tale. 11 est difficile d'établir avec certitude une diflérence quel-
conque au point de vue des déviations, entre la ligne du
regard dirigée droit en avant et celle qui est dirigée en arrière
vers la feuille de papier. Ainsi que nous l'avons montré plus
haut, il ne pouvait être question, lors des rolaltons de la tétc
autour de son axe vertical, que d'erreurs portant sur la
direction hori7.ontale. La supposition émise plus haut, quant à
une infiuence possible de la direction du regard sur le degré
des erreurs, lorsque cette direction est opposée au sens d'in-
clinaison de la tête, cette supposition se trouve ainsi confir-
mée d'une façon positive par les erreurs de perception de la
direction horizontale.

g 8- — Influence des excitations sonores
sur les erreurs de direction.

Nous avons, dans les paragraphes précédents, attiré plu-
sieurs fois l'attention sur les variations extrêmement grandes,
que présentent les différences des angles sur les figures du
sujet G. (13, 18, 26 et 27).

On a pu constater, au cours de ces expériences, que des
erreurs d'une intensité aussi anormale ne se montraient

:>, Google

chez G, gtie lorsqu'on le soumettait à des expériences après
^u'il eut joué du violon pendant un temps plus ou moins long.
Vu le f^nd ÎDlérèl que présente ce fait, j 'ai résolu, afin d'exa-
miner de plus près l'influence des excitations sonores sur les
erreurs de direction, d'instituer des expériences ad hoc, aussi
bien sur G. que sur M. et une troisième personne encore.

Personne G. — AI' — BH el IV — LH sont dessinés la tête penchée vers
l'épaule avec les yeux ouvtris. Déviations ^ ii* el »". R'V — R'H' et L'V
— l'H' avec les yeux fermés et dans ia chambre obscure. DéviaKonB des
angles ^ fî" el 26°. Eipêrience après le )en de violon.

G. est très doué au point de vue musical el possède une
oreille d'une finesse extraordinaire. Noua allons citer ici tout
d'abord quelques expériences montrant que lorsqjie son oreille
a été excitée pendant quelque temps par des ondes sonores,
les erreurs de direction qu'il commet, deviennent beaucoup
plus intenses qu'à l'état de repos.

La figure 32 a été tracée par lui immédiatement après une
heure de jeu du violon. On y constate des déviations très con-
sidérables des angles de croisement des lignes verticale el
horizontale: H" et 9" à la lumière (G. n'ayant naturellement
pas pu voir la feuille de papier), 38''-26° dans l'obscurité. La
grande intensité de l'erreur est due principalement à la forte

Xloo'jlc

RRBEUnS DANS LA PEBCEPTION DES DIRECTIONS 239

déviation des lignes horizontales. Le sens des déviations des
directions est cehti qu'on observe habituellement chez G.
L'excitation prolongée du labyrinthe par les ondes sonores
reste sans influence sur lui. La ligne L"H" de la figure 32 est
particulièrement intéressante. G. n'était pas sûr d'avoir bien
tracé la ligne horizontale ia première fois. Aussi enleva-t-il la
règle pour l'appliquer de nouveau toujours dans l'obscurité :
la nouvelle ligne ainsi tracée fut exactement parallèle à la

Fig. 33.
Personne G. — Mêmes dispositions que figure 3S, AV — AH soni dessi-
nées avec la (été droite, dans une chambre claire ; les autres lignes
avec rotations de la tâte autour de son axe sagittal.

ligne L'H' tracée antérieurement ; les différences des angles
restèrent également les mêmes.

Les figures 33 et 34 ont été tracées après une demi-heure
de jeu de violon. Dans l'attilude droite de la léte el à la lumière
l'écart des angles n'était que de i". Les lignes ont été corri-
gées par le sens visuel. Par contre, sur la figure 34 faite dans
l'obscurité et dans la même attitude de la tète, l'écart est
monté à 5°. Les écarts dans les rotations de la tète vers les
épaules droite et gauche sont de 42° et de 44° sur la figure 33.
de 30° et de 28" sur la figure 34. Les erreurs dans la direc-
tion horizontale sont particulièrement prononcées sur l'une et
sur l'autre.

La figure 3.t montre les erreurs commises par G. dans les
directions sagittale et transversale après une heure de violon.

,Coot^lc

L OREILLE

A la vue d'erreurs aussi exlraordinalrement grandes de la pari

R

H

\ 1^^

A \ \

H

V

Fig. 3*.

Personne G. — Mêmes désignations e( conditions d'expérience que figure 33:

les lignes ont été dessinées la télé droite et dans l'obscurité (par erreur

le nombre des angles de AV—AH avait été transporté sur le croisement

AV^LH).

d'un violoniste, on est tenté de se demander tout d'abord, si

Fig. 3J.
alion de la lële autour de l'ai
s des angles = Ï3» et 24°.

: n'est pas l'inclinaison prolongée de la léle à gauche qui

i..r,ir,..,-,:,C00c^lc

ERREURS DANS L\ PERCEPTION DES DIRECTIONS ,

241

influe sur les erreurs de perceplion des directions. Il suffit,
pour éviter toute explication erronée, de rechercher, si les
erreurs commises par G. garderont le môme caractère, après
que son oreille était exposée pendant quelque temps à des exci-
tations musicales, sons qu'il ait joué lui-même (voir § 13).
Les figures 36 et 37 rendent compte des résultats de ces

Fig. 36.
Personne G, après un concert. Rotations de la lèle autour de l'axe verti-
cal, mÈmes désignations que fig. 35. ^S et AH dans la position de là
lète verlicale.

expériences. G. assiste pendant quelques heures ë un concert
très bruyant, notamment à l'exécution du deuxième acte de
Tristan et Iseult ; une demi-heure après il est soumis à une
nouvelle épreuve (fig. 36).

On le voit, les déviations des angles atteignent ici égale-
ment des valeurs élevées : 15" pour l'inclinaison à droite, 29"
pour l'inclinaison à gauche. Ces déviations sont produites
exclusivement, en ce qui concerne l'inclinaison à gauche, par
l'erreur dans la direction sagittale, et en ce qui concerne l'in-
chnaisonà droite, par l'erreur dans la direction transversale.
(Les dessins correspondant aux rotations de la tête autour de
l'axe sagittal ne sont pas reproduits ici, parce qu'ils présen-
tent exactement te môme caractère que ceux obtenus après le
jeu de violon.) En revanche, les déviations des directions
dans les rotations autour des axes vertical et transversal pré-

Db Cïon. — Oreille. 18 - ,

V.oot^ le

-■'^r'

" sentent des caractères qui ne diffèrent pas seulement quanti-
tativement de celles qu'on observe d'habitude chez G. (à
compareravecles figures du I uj. L'expérience dont provient la
figure 38 a été instituée, afinde déterminer pendant combien de
temps l'action des ondes sonores sur le labyrinthe de l'oreille,
peut encore se manifester par des erreurs dans la perception

Fig. 37.
Personne G, après le mÈme con-
cert. Rotation s de la tête autour de
l'axe transversal. Les déviations
des angles, la tËte penchée en
avant = IS' ; la tête pencbée en
arrîÈre ^ 22".

Fijj. 38.
— Trois heures après le
Jeu du vii^lon. Bolatlons de la tête
autour de son axe sagittal. Posi-
tion assise.

des directions. Dans l'attitude droite de la tête, l'écart des
angles était ici encore égale à celui des figures 34 et 36. En ce
qui concerne les inclinaisons de la tête, seule l'erreur commise
dans la direction transversale pendant rinclinaisoo à droite
était aussi considérable qu'après le jeu de violon. Les direc-
tions sagittales ne déviaient pas plus que dans les expé-
riences sans excitation sonore préalable du labyrinthe. Aussi
les écarts des angles étaient-ib plus légers que sur les figures
])récédente3.

Nous donnons, d'un c6té, les valeurs moyennes des angles
par rapport A 90°, ces valeurs ayant été obtenues dans les

ERREURS DANS LA PERCEPI'ION DES DIRECTIONS 243

expériences qui viennent d'être citées, pendant les rotations
de la tête autour de l'axe sagittal ; et d'un autre côté, lés
valeurs moyennes qui ont été obtenues dans une longue série
d'expériences sans excitations sonores préalables.

Déviations Déviations

desanglesaprës desan^lessans

l'excitation excitation

sonore. sonore.

Altitude droite du corps dans

l'espace clair 1" o°

Altitude droite du corps dans

l'espace obscur 5° 2°

Inclinaison à gauche dans l'es-
pace clair .9" 2^

Inclinaison à gauche dans l'es-
pace obscur 23° 2°

droite dans l'es-

Inclinaison à gauche dans l'es-
pace obscur. 37° a»

Les valeurs moyennes de l'ensemble des expériences insti-
tuées sur G. dans l'obscurité après des excitations sonores
étaient de 2S° pour l'inclinaison de la tête à gauche, de 36°
pour son inclinaison adroite. Des expériences analogues avec
des excitations sonores ont été instituées sur M.

Les trois figures suivantes 39, 40 et 41 proviennent de ces
expériences. L'accentuation des différences des angles se
révèle également chez M. quoiqu'à un degré moindre que
chez G. Elle tient principalement aux déviations de la ligne
horizontale qui, chose singulière, se dirigent tontes dans le
même sens, de droite à gauche et de haut en bas. Les
valeurs moyennes des dérivations des angles étaient chez
M. les suivantes :

Déviations Dévialions

oncles

Attitude droite de la lëte dans

l'espace clair

Altitude de la lète dans l'espace

Inclinaison sur t'épaule gauche
dans l'espace obscur

Inclinaison sur l'épaule droite
dans l'espace obscur

1.;. Google

L OREILLE

En dehors de G. et M., j'ai encore eu l'occasion de mesu-
rer les erreurs survenant pendant les rotations autour de l'axe

tète droite 1,5°, d

Fig. 39.
- Après avoir longtemps Joué du piano. Rotations de la lël«
! vertical, Dëviation des angles dans l'obscurité, avec la

:s rotations a droite el

sagillal, chez une troisième personne qui venait d'assister à un
concert. Ces erreurs étaient visiblement plus fortes que dans

Fig. 40.
Personne M. — Egalement après le jeu du piano, comme ligure 39. Bota-
tions de la tète autour de l'axe sagittal. Déviations des angles ^ IS* et 5°.

des expériences, au.xquelles la même personne avait été sou-
mise antérieurement, toutefois pas aussi prononcées que chez
(t. Mais déjà dans ce cas les déviations des angles étaient dues

ERREURS DANS LA PERCEPTION DBS DIRECTIONS âiS

exclusivement à l'écart plus grand de la ligne horizontale.
Nous reviendrons dans les paragraphes suivants sur la ques-
tion de l'excitation par des ondes sonores des canaux semi-
circulaires, considérés comme oignes de direction. Pour
mettre en lumière toute l'importance des constatations faites
jusqu'ici, ces expériences devraient être renouvelées sur un
nombre de personnes bien plus grand. Ces constatations
sont en effet intéressantes sous deux rapports : 1° elles four-

FJg. il.
Tersonne M. — Mêmes conditions d'expërience que dans les figures .19 et
tO, Rotafions de la létc autour du l'axe transversal Déviations des angles
dans la rotation en avant = i» et = 13* en arrière.

lussent une preuve simple et évidente que les erreurs, aux-
quelles est sujette notre perception des li:ois directions fon-
damentales dans respace obscur reposent, en effet sur les
sensations de direction, ayant leur point de départ dans le
labyrinthe de l'oreille; 2° elles montrent également, que lei
nerfs vestihdaires gui produisent les sensations de direction
peuvent être excités par des ondes sonores, c'est-à-dire par
les mêmes facteurs que les nerfs auditifs, proprement dits.
On se trouve ainsi en présence de la preuve expérimentale
directe que l'excitant extérieur des nerfs de l'espace est de
nature acoustique.

C'est ainsi que se trouve enfin comblée la lacune, dont
souffrait ma théorie de l'espace et que j'ai souvent été obligé

.Google

L OREILte

de reconnaiire au cours de mes travaux (1897'99}. Nous
sommes renseignés en même temps sur la voie, dans laquelle
dml s'engager l'art expérimental, aSn d'obtenir des données
plus précises sur la nature de Texcitant des nerfs de l'espace.
Dans mon premier travail sur le fonctionnement des canaux
semi-circulaires, celui de 1873, où j'ai pour la première fois
attiré l'attention sur le rôle que Joue le labyrinthe dans la for-
mationde nos représentations spatiales, a chaque canal semi-
circulaire présentant un rapport défini avec une des (rois
dimensions de l'espace» ; je me suis donc prononcé en faveur
de la nature acoustique de l'excitant des canaux semi-circu-
laires. En 1878, j'ai réuni un grand nombre de faits, m'autori-
sant à conclure, que les ondes sonores sont capables d'e.vciter
les nerfs des directions ou de l'espace. Mais la difTicullé d'ob-
tenir les preuves expérimentales directes de celte possibilité, et
plus encore la nécessité d'étudier de plus près le rôle des cou-
rants de l'endolymphe qui produiraient les rotations de la tête
comme le feraient les mouvements des otolillies, tout cela a
pendant des années orienté mes rechercbessur d'autres voies.
Dès la reprise de mes études expérimentales sur le labyrinthe
de l'oreille, c'est-à-dire dès l'année 1 896, je suis revenu à ma
conception, d'après laquelle c'est dans les ondes sonores qu'il
fallait chercher l'excitant normal des nerfs de l'espace. La
diffîculté consistait à trouver des preuves expérimentales à
l'appui de cette conception (voir chap. iv, § 10).

Les expériences communiquées dans ce paragraphe ne
sont pas d'ailleurs les seules preuves de ee genre. Nous cite-
rons, dans les paragraphes suivants, d'autres expériences qui
témoignent dans le même sens.

%9. — Erreurs dans la perception des directions des sons.

Après les observations communiquées dans les paragraphes
précédents et relatives à l'influence qu' exercent sur l'intensité
des erreurs de direction les excitations préalables du laby-
rinthe de l'oreille par des ondes sonores, il était tout indiqué
de rechercher la façon dont se comporteront nos perceptions
des directions des sons pendant les rotations de la tète autour

ERREURS DANS LA PEHGEPtlON DES DIRECTIONS 241

de ses axes. 11 était à prévoir, que ces rotations donneraient
lieu à des erreurs dans la détermination des directions des sons.
Mais ces erreurs présenteront- elles le même sens que celles
qui se commettent dans l'espace obscur pendant les attitudes
correspondantes de la tête ? En cas d'affirmative, on pourra rat-
tacher les unes et les autres aux mômes causes. On obtiendra
ainsi de nouvelles preuves éclatantes, et cela, grftce encore à
des expériences sur Thomme, qui attestent que nos perceptions
de direction sont engendrées par des excitations du labyrinthe
de l'oreille.

Gomme pour les autres expériences, j'ai adopté pour celles-
ci un dispositif aussi simple que possible, destiné è en facili-
ter la répéLition. Un diapason de Konig, dont les vibrations
sont engendrées par l'électricité, a été fixé à la hauteur de la
tète du sujet, dans la position verticale, les branches dirigées
en bas. Le sujet se mettait en face du diapason en vibration, à
une dislance de 2 mètres. Dans l'attitude droite de la tête, que
les yeux soient ouverts ou fermés, on entend les vibrations du
diapason exactement dans la direction de la source sonore;
on a seulement l'impression que cette source se trouve plus
éloignée, mais dans la même direction.

Quand on tourne alors la tête à gauche aulotir de son
axe sagittal, la source sonore semble se déplacera droite,
après avoir décrit un arc de cercle dans une direction opposée
au sens de rotation de la tête. Dans la rotation à droite,
la source sonore semble décrire un arc de cercle vers la
gauche. Lorsque la rotation s'accomplit lentement, la sensa-
tion du mouvement de la source sonore est tellement vive,
qu'on croit presque voir ce mouvement.

On ne reconnaît pas moins exactement le mouvement de la
source sonore, lorsqu'on tourne la tête les yeux fermés. En
tenant pendant quelque temps la tête penchée sur l'épaule, on
croît entendre la source sonore dans une direction toute oppo-
sée à celle de l'inclinaison, mais ô la même hauteur'. Chez les
quatre personnes que j'ai soumises à ces expériences, l'erreur

1. Je fais ici abslraclion des variations d'intensité que présentent les
sensations sonores au cours de ces inctinalsons de la tâle. Elles
mérileraient d'être e:

1.;. Google

2M L OREILLE

relative à la direction de la source sonore s'était manireslée
exactement dans le même sens que chez moi : notamment elles
situaient cette source sonore dans une direction opposée à
l'inclinaison de la tête. L'intensité de cette illusion variait selon
les personnes et o'élait pas la même dans les deux attitudes de
la tête. Mais le sens et en partie aussi le degré des déviations
restèrent chez ces sujets sans changement.

Les erreurs sur la direction des sons, lors des rotations
de la tète autour de Vaxe sagittal, correspondaient donc
exactement, quant à leur sens, àceliesciléesau paragraphe4
et portaient sur la perception de la direction verticale dans
f espace obscur, naturellement lors des rotations analogues.
La circonstance suivante fait ressortir avec plus de relief
encore l'identité de ces deux catégories d'eireurs; j'ai montré
dans les paragraphes précédents que le sens des erreurs de
direction était chez G. (mon fils alorsAgé de dix ans] opposé
& celui des erreurs commises par moi et tousles autres sujets,
puisque les déviations des lignes verticales, se produisaient
chez lui dans le sens même des inclinaisons de la lèle'.

L'analyse des erreurs portant sur la direction du son
révéla ainsi chez G. la même opposition par rapport aux
autres sujets que dans les autres erreurs sur la verticale.
Dans l'inclinaison de la tète à gauche, il plaçait la source
sonore à gauche et inversement dans l'inclinaison à droite.

Abstraction faite du sens de l'erreur, les autres phénomènes
concomitants étaient les mêmes chez G. que chez les autres
sujets. Le degré des déviations était à peu prés le même des
deux côtés.

Les rotations de la tète autour d'un axe vertical, faites en
évitant aussi soigneusement que possible, toute inclinaison de
la tête, produisaient, quoiqu'à un degré moins prononcé,
une erreur analogue. La source sonore semblait se déplacer
dans une direction opposée à celle de la tête. Une différence
fut toutefois observée, aussi bien par moi que parM., dans les
rotiitions de la télé autour de l'axe sagittal : l'arc de cercle
semblait disposé verticalement, les extrémités dirigées en bas.

1, 1 Elles sont parallèles aux altitudes de ma lete u, disait-il fcéoËrale-

D,silirr.d.i. Google

ElinEURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 24»

De celte façon, la source sonore semblait pendant un moment
se trouver un peu plus haut qu'elle ne l'élail en réalité. Dans
les rotations autour de l'axe vertical, le trajet de l'arc de cercle
semblait au contraire orienté de haut en bas, pour remonter
de nouveau vers la fin : l'arc de cercle paraissait ainsi avoir
son ouverture en haut. On pouvait constater d'une façon
très précise l'augmentation régulière de l'intensité du son en
un point déterminé de ce trajet, point dont la position variait
d'un sujet à l'autre, et n'était pas le même pour les rotations
fi gauche et celles à droite.

Un examen plus attentif a montré que ces variations étaient
en rapport avec la finesse auditive inégale des deux oreilles.
Les rotations de la tête autour de son axe transversal n'ont
pas donné de résultats positifs aupoint de vue du déplacement
de la source sonore. L'occlusion d'une oreille avec un tampon
d'ouate n'exerçait aucune influence notable sur le sens des
erreurs, produites par les rotations de la tête autour de son
axe sagittal. Il n'a pas davantage été possible de constater
une dilTérencc constante dans l'intensité des illusions.

L'expérience suivante fut plus intéressante : le sujet se
plaçait de façon à avoir non plus le visage, mais l'occiput,
tourné vers le diapason. Malgré le changement qui en
résultait dans l'attitude des yeux et des canaux semi-
circulaires, le setis des erreurs restait exactement le même.
A l'exception de G,, tous les sujets éprouvaient une déviation
de la source sonore vers la droite dans l'inclinaison de la tétc
à gauche, et vice ver.m. Chez G. les changements de la direc-
tion des sons coïncidaient, une fois de plus, exactement avec
les directions des inclinaisons. La situation de la source sonore
en avant ou en arrière du sujet paraissait donc sans in-
fluence sur le sens des erreurs. On peut en dire autant de la
direction inverse de la ligne du regard, ainsi que de la posi-
tion inverse des yeux droit et gauche et des tympans cor-
respondants, lors des rotations de la tête autour de sonaxe

Un phénomène singulier et qui mérite d'être signalé se pro-
duisait toutefois d'une façon constante au cours des expé-
riences sur les directions des sons, alors que la source sonore

, Google

était placée derrièi-e les sujets. Au début de rinclinaisoii de
la tête vers l'une ou l'autre épaule, avant que celte inclinai-
son eût atteint 15* à 20*, la source sonore semblait se déplacer
dans le même sens que la tête, c'est-à-dire à droite dans l'tn-
clinaisonà droite, et à gauche dans l'inclinaison à gauche.
Lorsque l'inclinaison de la tétc était suffisante pour former
avec l'épaule un angle de 13° à 20", le mouvement apparent
de la source sonore afFectait la direction opposée et s'y main-
tenait jusqu'à la fin de l'inclinaison. Ce changement de direc-
tion se produisait d'ailleurs alors même que l'inclinaison
s'arrêtait après que la tête eut atteint l'angle de 15° à W-
Un fait digne de remarque, c'est que ce phénomène se mani-
festait également chez G., mais dans le sens opposé. Au début
de l'inclinaison de la télé, c'est-à-dire avant la formation
d'un angle de 13° à 20°, la source sonore semblait se dépla-
cer dans la direction apposée, c'est-à-dire à droite dans l'in-
clinaison à gauche et inversement. C'est là d'ailleurs le seul
cas où la direction de l'erreur ne présentait pas chez G.
le même sens que le mouvement de la tête. Dès que sa
télé eut dépassé le point voulu, et même si son inclinaison
s'arrêtait en ce point, l'erreur affeclait de nouveau chez lui
une direction parallèle à ce mouvement. Ce phénomène
semble être produit par la conduction des sons à travers l'os
occipital.

J'ai voulu, à l'occasion des expériences sur les excita-
tions sonores, rechercher aussi bien sur moi-même que sur
M., G. et F., si l'excitation préalable du labyrinthe par les
vibrations du diapason, excitation d'une durée de deux heures
environ était de nature à exercer une influence quelconque
sur les erreurs de perception des directions. Les grandeurs
de déviations des angles obtenus étaient les suivantes :

Attilutle droite de la tÉte : dr. 88~K.9g, — dr.8i-g. 96, dr. 03 — g.S7.

Inclinaison fi gauche : dr. fifi^g. 84, cir. 74 — g.lOB.dr. 80— g. IflO, dr.l23 — g. 57.
Inclinaison fi droite : dr.l09 — g.Tl.dr. lOO — g.80, dr.97 — g.83, dr. 70 — g-lio.

L'action de l'excitation du labyrinthe de l'oreille était mani-
feste : un peu plus prononcée seulement chez G. et M. que

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 251

chez les autres. Chez M. les déviations par rapport â 90* étaient
de 16" et de 20°; chez G., de 3°, 33° et 20"; chez F., de 6°
pour l'attitude droite de la tète, de 20° pour l'inclinaison ii
gauche et de 7° pour l'inclinaison à droite; chez moi enfin .
elle était très légère, de 2° pour Tattitude droite de la tête, de 6°
pour l'inclinaison à gauche et de 19" pour l'inclinaison à droite.
Ces chiffres sont notablement plus élevés que ceux donnés
dans les figures 1, 2 et 3. Le sens des déviations des lignes
tracées était chez tous les sujets le même que dans les cas de
non- excitation préalable du labyrinthe par les ondes sonores.
Les expériences qui viennent d'être communiquées confir-
ment ainsi les importants résultats des paragraphes précé-
dents, relatifs à l'influence des excitations sonores sur l'inten-
sité des erreurs de direction. Mais elles montrent, en outre,
que tes erreurs de perception des directions des sons sont
soumises à des lois qui, du moins en ce qui concerne tes
rotations de la tête autoitr de son axe sagittal, sont
exactement identiques à celles que nous avons consta-
tées antérieurement, lors de nos expériences dans l'espace
obscur.

La question posée au début reçoit ainsi une réponse nette-
ment afïirmative, et la conclusion tirée de cette affirmation
se trouve confirmée par l'expérience. Puisque, en effet, les
cireurs portant sur les directions des sons dépendent incon-
testablement du labyrinthe de l'oreille, il doit en être de
même des erreurs des perceptions des directions commises
dans Fespace obscur. Et ainsi se trouve confirmée ma théorie
que les ondes sonores constituent la source générale
d excitations pour les sensations de direction. (Voir ehap. iv,
110.)

1 10. — Erreurs sur la direction des bruits entotiques.

Dans mes travaux antérieurs sur le labyrinthe, considéré
comme organe du sens de l'espace, j'ai attiré l'attention sur
certains bruits entotiques qui pourraient jouer un certain rôle
en tant qu'excitateurs constants des nerfs ampullaires. L'hâ-

ve. G OOgIc

bitude et le manque d'attention font que ces bruits échappent
souvent à notre perception (voir chap. iv, | 10).

Personnellement je me trouve exposé presque sans Inter-
ruption à ces bruits pénibles qui consliluent une sorte de bour-
donnement pulsatile. Avec l'àge ils ont beaucoup augmenté
d'intensité, au point que je puis Tacilement, grâce à eux,
compter le nombre de mes pulsations et constater leurs varia-
tions d'intensité. Ils augmentent considérablement, lorsque la
tête se trouve appuyée ou dans la position inclinée, ce qui, vu
mon insomnie chronique, devient pénible au plus haut degré.
J'ai dû songer à un moyen susceptible de les combattre, au
moins pendant ta nuit, et J'ai trouvé ce moyen dans la produc-
tion, dans le voisinage de l'oreille, d'un bndl rythmique exté-
rieur. Vn diapason en vibration ou, ce qui est encore plus
simple, le rapprochement de l'oreille d'une montre en marche
sont de nature à suspendre momentanément ces bruits
ptilsatiles.

Le tic-tac d'une montre suffit dans ces circonstances pour
arrêter le bruit dans les deux oreilles. Lorsqu'on applique la
montre directement sur les os du crîVne, son action calmante
est beaucoup moins prononcée. Il est impossible d'expliquer,
par le simple détournement de l'attention, l'action calmante,
que des excitations sonores rythmiques extérieures exercent
sur les bruits entotiques. Ni les bruits de la rue, comme par
exemple le roulement des voitures, ni la lecture ou la con-
versation avec plusieurs personnes ne sont capables de sup-
primer la sensation de ce bourdonnement rythmique ou, plutôt,
de ces pulsations bourdonnantes. C'est seulement pendant le
voyage en chemin de fer que j'en suis complètement débar-
rassé, et cela grâce au roulement régulier du train.

Nous avons donc ici la démonstration d'un phénomène, dont
je prévoyais la nécessité et l'existence comme la condition
indispensable du fonctionnement régulier des canaux semi-
circulaires : les excitations sonores venant de l'extérieur,
sont susceptibles , en supprimant momentanément les
inhibitions qui régnent dans les centres moteurs de la
tête et des yeux et proviennent des nerfs du labyrinthe de
l'oreille, d'engendrer ainsi des mouvements de la tête et

C'.OO'jlc

ERREURS BANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 2ii3

évenliiellement atis'si des globes oculaires dans la direction
de la source sonore (voir chap. iv, % 10).

Nous avons donné, dans le dernier paragraphe du chapitre
précédent, un exposé plus détaillé des conséquences qui
découlent de ce fait, au point de vue de la théorie du sens de
l'espace. Les bruits entoUques n'ont été cités ici, que dans le
but d'attirer l'attention sur une erreur de direction à laquelle
ils donnaient lieu dans mon cas particulier. Lorsque je tiens
la tête droite, mon bourdonnement est un peu plus fort dans
l'oreille droite, c'est-à-dire que je le perçois davantage à
droite qu'à gauche. Or, en tournant ma tête autour de l'axe
sagittal, j'observe constamment le phénomène suivant: lorsque
la tête est penchée vers l'épaule gauche , f entends le bour-
donnement, considérablement augmenté, dans Voreille
droite seulement, et je localise la source de ces bruits un
peu au-dessus de cette oreille. Le contraire se produit
lorsque je penche la télé vers l'épaule droite : je ne perçois
le bourdonnement ptilsatile qu'à gauche et en haut, avec
r oreille gauche.

L'erreur se produit donc exactement de la même façon
que dans les expériences avec les diapasons en.vibration.
La source du bourdonnement est localisée dans la direction
opposée au sens de l'inclinaison de la tête.

Toutefois, lorsque ma tête est penchée vers l'épaule, une
certaine différence se manifeste entre l'oreille droite et l'oreille
gauche, au point de vue de l'inhibition de ces bruits. C'est
ainsi que je puis, dans l'inclinaison de la tête à droite, arrêter
instantanément ce bourdonnement pulsatile, en approchant
une montre de l'oreille droite. Par contre, je ne puis obtenir le
même résultat en approchant une montre de l'oreille gauche,
lorsque ma tête est penchée à gauche : le bourdonnement de
l'oreille droite s'affaiblit, mais ne disparaît pas complète-
ment,

Quoiqu'il en soit, ces auto-observations montrent que, dans
les rotations de la tête autour de l'axe sagittal, certains bruits
entotiques, en ce qui concerne la perception de leurs direc-
tions, obéissent à la même loi des erreurs que les excita-
tions sonores venant de l'extérieur, c'est-à-dire attx mêmes

..Gooc^lc

lois, auxquelles est soumise dans des conditions analogues,
la perception des directions dans l'obscurité.

g 11. — Nouvelles expériences bot l'erreor décrite
par Aubert'.

Nous avons, au cours de ces considérations, atUré à plu-
sieurs reprises l'attention sur la grande analogie qui existe
entre les erreurs sur la direction verticale, survenant pendant
les rotations de la tète autour de l'axe sagittal, et la position
oblique qu'afTecte au cours des mêmes rotations une ligne
verticale éclairée dans l'espace obscur. C'est à Aubert que
nous devons la connaissance de ce dernier phénomène optique,
rappelant les erreurs acoustiques décrites au paragraphe 9.
Les savants qui ont étudié ce phénooiène n'ont pas réussi è
en donner une explication satisfaisante.

Les uns veulent voir la cause de cette erreur dans une
estimation insuffisante ou même nulle du degré d'inclinai-
son delà tête (Aubert, Helmhollz) ; les autres dans une esti-
mation exagérée de ce degré (YvesDelage et autres). Après
une longue série d'expériences, Nagel a renoncé à donner une
explication adéquate de l'erreur en question. II semblait se
douter toutefois, qu'il ne s'agit nullement dans ce phénomène
d'une erreur ayant son point de départ exclusif dans la rétine,
mais que cette erreur pourrait bien dépendre du lahyrinthe
de l'oreille. C'est du moins ainsi qu'on doit interpréter son
intention d'étudier cette erreur chez les sourds-mucta. Je ne
sais si, depuis 1897, Nagel a eu l'occasion de réaliser son
intention. En tout cas, à ma connaissance, il n'a rien publié
là-dessus. 11 est d'ailleurs diflicile d'admettre que Nagel, qui
conçoit lesmouvementsdesyeux comme compensateurs, dans
le sens de Breuer, ait pu, vu ces prémisses, obtenir par
des expériences sur des sourds-muets, des résultats valables.
Cela se comprend facilement, après les explications données
au paragraphe D '. Le dernier travail sur le phénomène

1. Désignée par Nagel sous le nom de phénomène d'Aubert.

2. On trouve, à la page 3S2 de la communicalion de Nagel. quelques
objections contre ma taçon dlnterprèter les mouvements oculaires dits

ERREURS DAMS LA PERCEPTION DES DIUECTIONS 2S5

d'Aubert, ayant pour auteurs Sachs et Meller, n'en fournît
pas davantage une interprétation satisfaisante. Ces auteurs
expriment également l'espoir que des expériences sur des
sourds-muets nous éclaireraient peutrétre un jour sur les
causes de ce phénomène. S'il était prouvé en effet que cep-
tains sourds-muets' ne sont pas sujets à l'erreur d'Aubert,
cela ne pourrait tenir qu'à une cause analogue à celle, qui
détermine leur incapacité d'être affectés du vertige visuel.

En présence de la grande analogie qui existe entre l'erreur
d'Aubert et les erreurs que j'ai analysées ici-même, il était
certainement intéressant de soumettre la première à une inves-
tigation expérimentale, et cela en ayant recours aux mêmes
sujets qui m'ont servi pour les expériences déjà exposées.
Il me parut surtout intéressant de rechercher le point suivant :
au cas où G. ayant la télé inclinée sur une épaule verrait
également dans une position oblique la verticale éclairée dans
la boîte, cette posifiofi aurait-elle une direction opposée à
la rotation de la tète, comme ce fut le cas d'Aubert et de ses
successeurs, ou bien G. présenlerait^il également une excep-
tion et verrait-il cette position oblique dans la même direction
que celle de la rotation de la télé ?

Pour étudier cette question, j'ai adopté le dispositif expéri-
mental suivant : une petite boîte quadrangulaire fut fixée sur
une table pouvant se déplacer dans la d.irection verticale, et
dont la planche tournait autour de son axe longitudinal. Sur
une des parois de la boîte se trouvait une fente longitudinale
de i millimètre de largeur et de 20 centimètres de longueur.
Par une ouverture pratiquée dans la paroi opposée, on pou-
vait introduire dans la boîte une lampe électrique que le sujet,
maniait à l'aide d'un interrupteur. Les expériences ont été
pratiquées dans une pièce rendue obscure, et le plus souvent
sous les deux formes suivantes ;

1" Après avoir fixé la ligne éclairée verticalement dans

compensateurs. Ces objections qui reposent manifestement sur un maien-
tendu, se trouvât déjà réfutées par mes recherches ultérieures sur le
même sujet exposées au chap. m.

1. C'estrù-dire ceux qui sont privés d'un système de canaux semi-circu-
laires susceptibles de fonctionner.

iDi Google

l'atlitude droite de la léte, le. sujet commençait à pencher
€clle-ci vers l'épaule gauche ou droite ;

2° Le sujet penchait la tête à droite ou à gauche avant
l'éclairage de la fente. Celle-ci était alors éclairée, soit ins-
tantanément par une étincelle, soit pendant un temps plus ou
moins long.

Lorsqu'il s'agissait d'obtenir des représentations comparées
relativement i l'intensité des erreurs, on avait recours à l'un
des procédés de mesure suivants : on tournait autour de son
oxe longitudinal la table garnie de la boîte, jusqu'à ce que la
ligne verticale ait adopté une position oblique quelconque.
Dans l'attitude droite de la tête, le sujet voyait naturellement
de biais cette ligne oblique. Celle-ci commençait alors à se
redresser progressivement dans la direction opposée, jusqu'à
apparaître à l'observateur dans la position verticale. Le
deuxième procédé est plus simple : la ligne éclairée restant
<lans la position verticale, le sujet exécutait une rotation de la
16te, jusqu'à ce que cette ligne lui parût oblique dans la
direction opposée . La table était ensuite tournée autour de son
axe longitudinal et dans le sens de l'inclinaison de la tète,
jusqu'à ce que la ligne apparût de nouveau comme verticale,
c'est-à-dire jusqu'à ce que l'erreur fût compensée. Ni l'un ni
l'autre de ces procédés ne donnent de mesures exactes; aussi
ne doit-on leur attacher, dans les comparaisons, qu'une valeur
relative. Ces mesures furent entreprises d'abord, afin de pou-
voir établir une influence éventuelle du degré de rotation de
la tête sur l'intensité de l'erreur. Mais, on s'aperçut bientôt
que sous ce rapport, l'erreur d'Aubert était sujette à des varia-
tions considérables, même dans des rotations de la tête d'égale
intensité. Il aurait donc fallu, pour rechercher les causes de
ces variations, exécuter un très grand nombre d'expériences.
Aussi ai-je renoncé à rechercher de plus près la dépendance
«n question. Dans les limites dans lesquelles les trois sujets
(M. G. et moi) exécutaient les inclinaisons de la tête, je n'ai
pu constater que de très légers écarts.

Aussi bien chez moi que chez M. la direction de l'erreur
était exactement la même que chez Aubert et les autres expé-
rimentateurs, c'esl-à-dire que la position oblique de la ligne

ERREURS DANS LA. PERCEPTION DES DIRECTIONS S57

verticale se produisait dans une direction opposée à l'incli-
naison de la tête. En ce qui concerne terreur verticale,
elle se manifestait par conséquent dans le même sens
que dans toutes les expériences communiquées ici et rela-
tives aux rotations de la tête autour de taxe sagittal
g|i,5,9eU0).

Ce qui mérite particulièrement d'être relevée, c'est la
circonstance, que l'erreur en question revêtait elle aussi un
autre caractère chez G. que chez M. et chez moi : la liqne
verticale lui apparaissait telle que son obliquité était diri-
gée, comme dans les expériences antérieures, dans le sens
de la rotation de la télé. Même dans les inclinaisons les plus
fortes de la tête, l'intensité de l'erreur était assez légère : elle
variait entre 5° et 8° et était généralement un peu plus faible
dans l'inclinaison de la tête à gauche.

L'erreur se produisait aussi bien à l'éclairage momentané
qu'à l'éclairage prolongé : en ce qui me concerne, elle était
souvent plus intense dans le premier cas ^. Le sens de l'er-
reur était le même dans la vision mono et binoculaire de
la ligne éclairée. On pouvait en revanche constater, en
ayant recours à la compensation de l'erreur (voir le deuxième
procédé, p, 2S6), que, Yintensité de l'erreur variait, suivant
que la ligne était regardée avec un seul, ou avec les deux yeux ;
elle variait également, selon le choix de l'œil qui fixait la ligne.

L'expérience a été exécutée de la façon suivante : l'erreur
perçue à l'aide de la vision binoculaire dans la rotation de la tête
était parfaitement compensée, jusqu'à ce que la ligne oblique
apparût dans la position verticale. On fermait alors un œil;
dans mon cas la compensation restait parfaite, lorsque je fer-
mais l'œil gauche, et cela indépendamment du sens de rota-
tion de la tête. La compensation diminuait au contraire, c'est-
à-dire la ligne vue droite devenait de nouveau un peu oblique,
lorsque je fermais l'œil droit. Dans les cas de M. et de G-, il
existait également, pour un œil déterminé, une différence
entre la vision monoculaire et la vision binoculaire. M. trou-
vait la compensation diminuée, lorsqu'elle regardait la ligne

1. Voir, pour plus de détails i ce sujet, le paragraphe 13.

,!tioag le

De Cton. — Oreille.

L OREILLE

claire monoculairement, avec l'œil placé plus profondément,
c'est-^-dire avec l'œil droit dans YincHnaison de la tète
à droite et avec l'œil gauche dans son inclinaison à
gauche.

Pour G. la compensalion était troublée, c'est-à-dire dimi-
nuée, lorsqu'il regardait monoculairement avec l'œil droit;
c'était donc le contraire de ce qui se produisait dans mon cas.
Ce trouble était seulement chez lui un peu plus fort, en ce
sens, que la ligne verticale lui apparaissait, lorsqu'il fermait
l'œil gauche, plus oblique qu'à moi. Comme G. ne 'se rendait
pas le moindre compte de la signification de la compensa-
tion qu'il percevait, ses indications étaient certainement véri-
diques. Il percevait d'ailleurs souvent, dans la vision mono-
culaire, des images doubles singulières : il voyait notamment
la ligne verticale prendre une position oblique, tandis que sa
post-image qu'il percevait en mémo temps lui apparaissait
verticale. Afin de ménager ses yeux, on n'a pas multipliée
ee genre d'expériences. Mais le fait n'en présente pas moins
un certain intérêt, au point de vue de l'interprétation de la
foçon bizarre dont il se comportait à l'égard des erreurs por-
tant sur la ligne verticale. Afin de faire ressortir, dans les
observations sur ces erreurs, la ligne verticale avec plus de
netteté, j'ai pratiqué, à côte delà fente verticale et perpendi-
culairement à elle, quatre petites ouvertures : deux en haut
et à droite, deux en bas et à gauche. Les ouvertures supé-
rieures étant parallèles aux inférieures, on les voyait, au cours
de l'erreur, s'incliner, avec la ligne verticale, du côté cor-
respondant. En d'autres termes, on voyait en même temps
la direction horizontale dans une position également
ebliçtie.

II était plus intéressant de rechercher, si l'erreur d'Aubert
se produisait également dans le cas, où l'obliquité de la tète
par rapport à la fente est obtenue, non par une inclinaison de
la tète de 90°, mais par une position oblique de l'ensemble du
corps, les rapports entre la tête et le tronc restant invariables.
Lé problème à résoudre consistait, en d'autres termes, à éta-
blir si c'est l'inclinaison de la tête sur le tronc, ou tout sim-
plement la position oblique de la tête par rapport à la ligne

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 259

claire qui joue le rôle décisif dans la production de l'er-
reur d'Aubert '.

Si l'on veut éviter tout mjdentendu quant à l'importance
que j'attribue à ce problème, on doit se rappeler ce que j'ai
dit au début du paragraphe 6 uu sujet du véritable rôle dea
rotations de la tête au point de vue des jugements portant sur
les directions.

J'ai été souvent frappé, dès mes premières expériences,
par ce fait qu'une attitude oblique de la tête, produite exclu-
sivement par l'attitude oblique de l'ensemble du corps, impri-
mait à la verticale des écarts peu considérables, ne dépassaat
pas 5° ou 7" Par cette expérience se trouvait indiquée
la méthode, qu'il fallait employer pour l'examen de la question
qui nous intéresse ici. Le dispositif expérimental était le sui-
vant : toutes les expériences sur le phénomène d'Aubert qui
viennent d'être décrites ont été exécutées dans ma chambre
à coucher, la table portant la boite en bois obscur était pla-
cée à côté de mon lit. J'adoptais sur ce dernier l'attitude sui-
vante : je me couchais en travers du Ut sur le côté gauche de
telle sorte que ma tête dépassant le lit se trouvait juste en
face de la fente longitudinale de la boite. L'axe longitudinal
de l'ensemble de mon corps était ainsi perpendiculaire à cette
fente verticale. Ma tète, appuyée sur le côté gauche correspon-
dait exactement à l'attitude qu'elle adoptait dans les expé-
riences sur l'erreur d'Aubert, lorsque je voulais obtenir le
maximum d'obliquité. L'axe transversal du corps avait dans
ces conditions une direction exactement verticale. L'obliquité
de la ligne claire observée dans cette attitude était ou nulle ou
insignitianle : l'erreur était donc très légère. Mais il suffisait
de pencher quelque peu la tête sur l'épaule gauche, poiir
voir aussitôt la ligne verticale éclairée adopter la position
oblique ordinaire.

Je fis ensuite l'expérience suivante; ramenant la tète dans
le plan du tronc, j'ai fait passer mon corps, lorsque la ligne
éclairée apparut de nouveau verticale, et celasans modifierVat-

I, lin d'autres termes, cette errei
la tâte reste immobile et que la i
de 90".

Coot^lc

260 L OREILLE

tiliide de ma tête, de la position transversale à la position
horizontale, en me couchant sur le dos ; j'ai, en Vautres
termes, donné à mon tronc une position perpendicitlaire à
taxe longitudinal de ma tête. Dès le début du mouvement
la ligne verticale avait commencé à s'incliner de nouveau
à droite cl resta dans cette position oblique, tant que l'altitude
correspondante du corps avait persisté.

Les expériences instituées de la même façon sur M. et sur
G. donnèrent des résultats identiques : obliquité à peine per-
ceptible ou nulle de la ligne verticale éclairée, lorsque les axes
Longitudinaux de la tête et du tronc formaient une ligne droite
et cela bien que la tête présentât une inclinaison de 90°
exactement, par rapport à la verticale. L'erreur, c'est-à-dire
l'obliquité apparente de celte ligne dans l'attKude immobile
de la tête, se produisait au contraire instantanément, dès que
le tronc exécutait le mouvement décrit, de façon à rendre
son axe longitudinal perpendiculaire à l'axe de la tête '. Cela
se produisait indiETéremment, que le corps fût couché sur le
cdté gauche ou sur le côté droit, lorsque le tronc seul chan-
geait de position.

11 résulte donc de ces expériences que l'erreur d'Aubert ne
se produit pas, malgré l'inclinaison de la tète de 90* par rapport
à la Verticale, dans les cas oiî cette inclinaison est obtenue
par l'attitude appropriée de l'ensemble du corps, mais qu'elle
se produit même dans tatti/ude immobile de la tête, lorsque
le tronc est penché vers elle*. La signification de ces résul-
tats au point de vue du mécanisme générai des erreurs sera
discutée en détail plus bas au paragraphe 13. Qu'il suffise de
dire ici, que la supposition émise encore par Helmhoitz dans la
deuxième édition de son Optique physiologique {p. 763), à

1. Lorsque, avant l'exécution du mouvement, le tronc est tout simple-
ment ramène de la position latérale à la position dorsale, la ligne ver-
Ucale apparaît dans l'inclinaison droite de la t^le quelque peu penchée A
droite.

i. Aubert semble avoir observe lui-même I erreur en exécutant une
expérience analogue. L'ensemble du corps ëlant étendu sur une planche
horizontale, la tète n'aurait-elle pas été alors plus penchée, c'est A-dire
dans la direction de l'épaulet Ceci me parait inét ilable, si la tête était
couchée sur ta même planche que le corps, sans être étayëe par un
oreiller.

,0001^10

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIKECTIONS 261

savoir, qu'il s'agirait dans le phénomène d'Aubert d'une erreur
de mouvement, que celle supposition, dis-je, n'est .plus soute-
nable actuellement. Mais s'il en est ainsi, le phénomène en
question ne peut reposer, ni sur une estimation insuffisante,
ni sur une estimation exagérée du mouvement accompli par
la tète.

Une question se pose, celle de savoir si il s'agit dans ce
phénomène d'une erreur optique ! Ce qui rend cette supposition
improbable, c'est le simple fait que lorsqu'on produit sur la
rétine la post-image d'une ligne verticale, en inclinant ensuite
la tète à droite ou à gauche, comme dans l'expérience d'Aubert
cette post-image s'incline dans la même direction que la tète
et non dans la direction opposée.. Ce fait parait avoir été déjà
connu des expérimentateurs antérieurs; Helmholtz le décrit
de la façon suivante :

... « Nous avons à faire ici non à une rotation réelle de l'œil
dans la tète, ainsi qu'on peut s'en convaincre à l'aide de post-
images. Une post-image déloppée dans le méridien vertical
de l'œil ne parait pas située horizontalement, lorsque la tête
tourne à droite dans une pièce obscure, en décrivant un angle
droit, ainsi qu'elle l'est en réalité, mais obliquement de gauche
droite et de bas en haut, tandis qu'une ligne claire objec-
tive ayant réellement l'inclinaison horizontale apparaît comme
verticale. L'erreur reposerait plutôt sur ce fait que dans l'obs-
curité nous croyons l'inclinaison de notre têfe plus petite qu'elle
n'est en réahté. »

Ainsi que l'ont déjà montré Mulder et autres, la prétendue
persistance de la post-image, dont parle Helmholfz, repose
sur une erreur. Loin d'estimer tnsw^jam/nenï, l'inclinaison
de la tète, comme le suppose Helmhotlz, nous sommes plutôt
enclins à l'exagérer. C'est d'ailleurs pourquoi la post-image
nous semble retarder. On peut s'en assurer facilement en
priant le sujet, pendant qu'il a la tète penchée, d'indiquer
avec les doigts le plan dans lequel il voit la post-image : ce
plan correspond au plan médian de la tète ; il est presque
horizontal, lorsque la tète est inclinée de 90°. La direction,
dans laquelle se déplace la post-image, est donc diamétrale-
ment opposée à celle de l'obliquité qu'affecte, dans l'erreur

..Cooc^lc

d'Aubert la ligne éclairée dans l'espace obscur. Aussi est-il
impossible d'admettre que les deux phénomènes puissent rele-
ver de la même cause.

Aubert nous a enseigné un procédé qui pemiet de s'assurer
facilement de cette opposition de directions.

o En me tenant debout dans une pièce absolument obscure,
je produis une post-image à l'aide d'une flamme de gaz verti-
cale; j'éteins ensuite cette flamme et, inclinant la tête ou le
corps ou tous les deux jusqu'au niveau de l'horizontale, je
fixe la ligne verticale claire : la post-image apparaît à peu
près horizontale et la ligne claire tournée de 45" dans une
direction opposée à l'inclinaison de la tête. »

C'est pour vérifier l'explication de cette opposition, donnée
par Yves Delage, qu'Aubert a institué cette expérience ; mais
il déclare « ne pouvoir trouver une explication réelle dans les
paroles de Delage » tout en reconnaissant de ne pas pouvoir
en donner une meilleure. En me basant sur les analogies évi-
dentes qui existent entre le phénomène d'Aubert et les erreurs
analysées par moi-même, j'essaierai de donner au para-
graphe 13, une nouvelle explication de l'opposition qu'on
observe entre la perception de la post-image et celle de la
ligne claire.

Quelques détails des expériences sur l'erreur d'Aubert
■méritent encore d'être mentionnés ici. Nous avons déjà dit
que G. voyait l'obliquité de la ligne verticale dirigée dans le
sens de l'inclinaison de la tète. La post-image se déplaçait
chez lui également dans la même direction. L'opposition
des directions dont il vient d'être question ne s'est donc pas
manifestée chez lui'. 11 semblait également à G. que la
post-image suivait exactement la tête dans son mouvement
d'inclinaison et qu'elle présentait le même degré d'inclinaison
que la tête elle-même.

Les observations communiquées au paragraphe 8 et rela-
tives à l'influence que l'excitation du labyrinthe par des ondes
sonores exerce sur les erreurè de direction, m'ont engagé à
rechereher, si les mêmes excitations sont également suacep-

■V, Google

KHREUKS UANS Lk PEHCgPTION DES DIRECTIONS 363

fjbles d'influencer d'une façon quelconque l'intensité de l'er-
reur d'Aubert. Les expériences qui s'y rapportent ont révélé
chez M. une aggravation très notable de l'erreur après deux
heures de jeu de piano : l'obliquité qui était de 5° dans leg
deux rotations avait passé à i l''-12° pour la rotation à gauche
et à 10,5" pour la rotation à droite. Chez G., les dîfîérences
étaient beaucoup plus légères et ne dépassaient pas 2°, 3°.
D'après ce qui a déjà été dit, l'obliquité lui apparaissait comme
ayant la tuême direction que l'inclinaison de la tète et était tou-
jours légère {T et 5°), même dans les inclinaisons les plus
fortes.

Dans ces ccmditions la diEFérence signalée était trop légère
pour autoriser des conclusions quelconques ; et cela d'autant
plus, que je n'ai pu instituer qu'un nombre très restreint de
ces expériences. Les observations fréquentes des erreurs d'Au-
bert dans les différentes conditions ici énuméréey ont com-
mencé à m' occasionner des vertiges, des nausées, des envies
de vomir, et cela, non seulement pendant les expériences, où
je faisais des observations sur moi-même, mais aussi au coure
de celles que je Faisais exécuter par M. et G. Le simple aspect
de la ligne verticale du côté, par lequel elle apparaît quelque
peu oblique, même dans les conditions normales, m'était
devenu pénible. Aussi ai-je dû interrompre brusquement ce
genre d'expériences '.

§ 12. — Erreurs de perception des directions parallèles.

Dans les expériences décrites jusqu'ici il s'agissait d'analy-
ser les erreurs de perception des directions commises en
dehors de tout déplacement du corps en avant. Les erreurs
de perceptions des directions parallèles diffèrent en ceci des
précédentes, qu'on les observe précisément au cours de
pareils changements de place du corps entier.

Lorsqu'on se déplace en avant dans un espace obscur ou
les yeux bandés, et que soit pour s'orienter, soit dans un
autre but, on saisit avec les mains étendues une table ou un

Il dëbul de ta grave maladie dont ]o

n,s,t,.,.dDi. Google

autre meuble donl on connaît exactement la position par
rapport à son corps, on a la sensation qu'il a changé de posi-
tion et est placé obliquement par rapport à l'observateur ; le
plus souvent dans la direction de gauche à droite. L'erreur se
manifeste donc par ce fait, que la table n^est plus parallèle
à taxe transversal de l'observateur, mais forme aoec lui
vn angle aigu dont le sommet est dirigé à droite. Celte
erreur se produit invariablement, quelle que soit la fréquence
des expériences.

Je l'ai observée pour la première fois, il y a des années, en
exécutant les volets fermés, dans la grande chambre optique
de l'Institut de Physiolt^ie de Berne, des expériences de rota-
tion sur des lapins. La table sur laquelle était placé l'appareil
centrifuge était perpendiculaire au mur qui faisait face aux
fenêtres. Lorsque, après avoir fermé les volets, je suis retourné
dans l'obscurité vers la table, je ne fus pas peu surpris de la
sentir déplacée; elle m'apparut oblique par rapport à mon
corps, son bord étant plus rapproché de mon côté gauche que
de mon côté droit. Une fois la pièce éclairée, j'ai pu m'assurer
qu'aucun déplacement de la table n'avait eu lieu. L'observa-
tion plusieurs fois répétée m'induisit toujours dans la même
erreur. Elle est représentée sur la figure qui suit.

Fig. 42.
AB représente te bord antérieur d'une table vers lequel je m'appro

chois dans la direction indiquée par la flËctie. L-R, indiquent la position

de mon corps en face de celle table.
A'B' la position paraissant oblique dans laquelle je sentais la table quand

je la touchais avec les bras tendus.

Celte erreur est encore plus frappante lorsqu'il s'agît non
plus d'une table facile à déplacer, mais d'un meuble lourd,
fixé d'une façon immobile et dont l'immobilité ne fait pas de
doute : l'erreur ne s'en manifeste pas moins de la façon

v,Cooc^lc

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 265

décrite plus haut. Qu'on place maîntenanl deux de ces
meubles perpendiculairement Tun à l'autre, comme sur la

Fig. 43.

AB, BC. Les S bords antérieurs des deux meubles qui formaient ensemble

un angle de 90'. ^'fî',£'C' les positions obliques perçues quand L-Ra'ap-

prochait successivement de ces 3 bords dans la direction indiquée par

les flèches.

figure 43; si après s'être approché du bord A B et avoir perçu
la position oblique A' B', on se tourne dans la direction de

la (lèche vers le bord B C : on est alors tout étonné de sentir
que ce bord est également oblique et semble former à droite

V, Google

un angle aigu. L'erreur consiste donc dans ttne sensation
persistante qaeles deux meubles perpendiculaires l'un à l'autre,
dont on coiiaait exactement la position, nous apparaissent
placés obliquement, tout en formant toujours entre eux un
angle droit. Tout en ayant connaissance de leur véritable
position on est complètement désorienté par celte erreur.

Plus le nombre de ces tables, armoires et autres meubles qu'on
touche dans l'obscurité, pendant son déplacement en avant
est grand, plus est grande la désopientation . On peut ainsi
s'égarer complètement dans sa propre chambre. Il me fallait
plusieurs minutes pour me retrouver dons ces conditions,
surtout lorsque, tout en me déplaçant en avant, j'exécutais
accidentellement et d'une façon tout à fait inconsciente une
rotation partielle autour de mon axe longitudinal. La circons-
tance suivante aggravait encore cette désorientation : la direc-
tion qu'on suit pour se rapprocher de l'objet correspondant
exerce une influence très nette sur le sens de l'erreur. Lorsque,
par exemple, au début du déplacement, on s'approche de la
table dans une direction perpendiculaire à son bord, l'erreur
est le plus souvent légère ; l'angle aigu est perçu par la plu-
part des personnes comme ayant son sommet dirigé à droite-
Mais si on s'approche de la table de côté, c'est-à-dire dans
la direction oblique, le sommet de l'angle paraît situé à
droite, quand on vient du calé gauche, et à gauche quand on
vient dti côté d?'oit.ha figure 44 reproduit ces erreurs.

Lorsqu'on commence, au contraire, à se déplacer en avant
dans une direction parallèle au bord de la lable qu'on veut
toucher, et qu'on exécute, une fois arrivé dans son voisinage,
une rotation autour de son axe lon^tudinal, alin d'adopter une
position parallèle à ce bord, on perçoit l'angle à droite, quand
la rotation s'accomplit vers l'épaule gauche, et à gauche
quand elle a heu vers l'épaule droite. La figure 45 reproduit
celle expérience ; les positions du corps sont également tra-
cées obliquement dans les directions, où fut exécutée la rota-
tion des épaules.

Sur quoi reposent ces erreurs dans les jugements relatifs
aux directions parallèles ? Une simple réflexion indique déjà
que c'est la position oblique du corps par rapport au meuble

ERREURS DANS LA. PEBCEPTION DES DIRECTIONS 267

touché qui doit occasionner l'erreur Et en effet, lorsque le
déplacemenl en avantune fois terminé, on immobilise brusque-
ment le sujet et qu'on éclaire la pièce, on le voit nonvent, mais
pas toujours, se tenir dans une position oblique par rapport
au bord de la table. Une de ses épaules est alors plus rappro-
chée de ce bord (ainsi que le représente d'une façon exagérée
la fig. 45), et notamment du côté où est perçu l'angle aigu.
Or, le sujet étant convaincu de se tenir dans une position
exactement parallèle au bord de la table, doit percevoir ce
bord non dans sa direction réelle, mais obliquement par
rapport ati plan transversal de son propre corps, c'est'à-
dire sons un angle aigu plus on moins prononcé.

Les sujets incapables de se rendre compte de la position de
l'angle, prétendent quiin de leurs bras leur semble plus
allongé que l'autre, ce qui au fond revient au même. Cette
explication de l'erreur n'est toutefois ni complète, ni toujours
exacte. On observe souvent, lors de l'éclairage subit de la
pièce, des cas où le sujet se tient droit devant la table, les deux
bras étendns en avant à une distance égale : et pourtant l'er-
reur de l'obliquité de la table persiste, quoiqu'à un degré
moindre.

Qu'on fasse l' expérience suivante ; on arrête le sujet ayant
les yeux bandés à deux pas environ du bord de la table, et,
si son tronc n'est pas exactement parallèle à ce bord, on
imprime à l'épaule dirigée en avant une légère rotation en
arrière, de façon à la placer dans le même plan que l'autre.
Si on laisse alors le sujet arriver jusqu'au contact de lu table,
on n'en voit pas moins l'erreur se produire. Pour la suppri-
mer complètement, on doit imprimer à l'épaule une rotation
telle, qu'elle se trouve placée visiblement plus en arriére que
celle, qui, occupait auparavant le plan postérieur. Dans
ce dernier cas, le bras opposé est donc celui qui est étendu
plus en avant. Lorsqu'on s'approche de la table dans la
direction perpendiculaire (dans l'espace obscur et les yeux
bandés) on s'écarle généralement un peu à droite de la direc-
tion droite. Les gauchers s'écartent au contraire plus souvent
à gauche. L'erreur, qui fait apparaître la table dans la position
«biique, se produit également chez la plupart d'entre eux, à

..Cooc^lc

cette exception près, qu'ils perçoivent presque toujours l'angle
aigu à gauche, et non de la manière représentée sur les
ligures précédentes. Cette dernière éventualité ne se présente
chez les gauchers que lorsque leurs épaules et leurs bras
gauches se portent trop en avant pendant le déplacement. Si
après l'avoir arrêté, avant qu'il ait eu le temps de toucher !a
table, on corrige la position de l'épaule gauche en la remettant
dans le mâme plan que l'épaule droite, on voit l'erreur se
manifester chez le gaucher également à droite. Ce déplace-
ment de l'erreur de gauche à droite est encore plus accusé
chez le gaucher, lorsqu'il a fait exécuter à son corps, avant
de toucher la table, une rotation autour de son axe longitudi-
nal (voir figure 45). Le plus souvent il porte alors la moitié
gauche du corps trop en avant, et perçoit l'obliquité autrement
qu'elle n'est représentée sur la figure 45.

Bref, on conclut à la suite de toutes ces expériences que
la position oblique du corps et l extension consécutive plus
grande dua bras ne suffisent pas à elles seules pour pro-
duire l'erreur. Un autre facteur est encore nécessaire à cet
effet : lattitude de la tète.

Lorsque nous commençons en cEfet à nous déplacer dans
la direction du meuble choisi, avant que la chambre soit
plongée dans l'obscurité ou aussitôt après, nous adoptons
une certaine attitude do la tête et du corps, grikce à laquelle
Dous espérons pouvoir arriver au but. Nous aoons donc
dans la tête, à l'état de souvenir à la suite d" une observation
antérieure, une représentation exacte, de la position de
la table, par exemple, et de l'attitude que nous devons
adopter nous-mêmes, afin de nous retrouver dans une
direction qui lui soit parallèle. Mais, à mesure que nous
nous déplaçons en avant, nous nous écartons un peu de la
direction dans laquelle nous sommes engagés et, arrivés dans
le voisinage de la table, nous nous trouvons par rapport à
elle dans une position oblique. Nos sensations tactiles montrent
alors que la table ne nous est pas parallèle : nous en con-
cluons qu'elle est déplacée. Mais nous commettons la même
erreur, quoiqu'à un degré moindre, môme dans tes cas où
l'attitude du tronc a été préalablement corrigée, ou dans ceux

..Google

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 269

OÙ l'obliquité du tronc était à peine perceptible. La cause en
est dans ce fait qiie la véritable position du bord de la table
reste pour nous celle qui correspond à l'altitude de notre
tête, cette attitude étant la seule véritablement gravée dans
notre mémoire. Mais la tète ayant subi un déplacement au
cours du mouvement en avant, nous attribuons ce déplace-
ment à la table.

Cela apparaît de la façon la plus évidente, lorsqu'on a cor-
rigé soi-même l'attitude des épaules, de façon à rendre le
tronc parallèle au bord de la table. On y parvient, en éten-
dant les deux bras sur une distance égale ^. Dans ce cas
encore nous nepouvons nous affranchir de terreur qui notts
fait croire que la table se trouve dans la position oblique,
c'est-à-dire qu'elle a abandonné sa position antérieure. La
conviction qu'il ne peut pas en être ainsi, se montre tout à
fait impuissante, en présence de ta sensation de non-paral-
lélisme une fois éprouvée^. C'est dans ce fait, à savoir que
nous possédons une sensation spéciale du parallélisme dans
quelque organe de notre tête, que réside précisément le
grand intérêt de ces expériences sur les erreurs. Ce fait qui
m'était familier depuis de nombreuses années, m'a permis,
dans mon travail sur les bases physiologiques de la géométrie
euclidienne, de soutenir d'une façon catégorique, que le
XI' axiome d'EucIide repose sur une perception ayant son
point de départ dans les sensations de notre labyrinthe (voir
Ch. i, I 5 et I 2, Dieu et Science) .

Quelle est la paire de canaux semi-circulaires dont dépend
la sensation du parallélisme ? Les canaux semi-circulaires
horizontaux sont situés des deux côtés dans- le même plan,
tandis que les canaux verticaux (postérieurs) et sagittaux
(antérieurs) sont situés dans des plans qui ne sont pas pral-
lèles les uns aux autres. Si on prolonge les plans des canaux

1. L'efreur peut tout aussi bien se produire, lorsqu'on touclie a un
meuble, par exemple, le bord d'un lit, avec les genoux.

i. Lorsque l'erreur a diminuée un peu à la suite de rëpêlitions fré-
quentes, il suffit de se tourner dans l'obscurité une on deux fois dans
l'une ou l'autre direction, nu, ce qui vaut mieux, dans les deux successi-
vement. En faisant ensuite une nouvelle expérience on éprouve l'erreur
aussi forte, sinon encore plus forte qu'avant.

1.;. Google

verticaux postérieurs, ils se renconlrent à peu près au milieu
de l'oriCce de la selle turque, et les plans des deux canaux
sagittaux prolongés en arrière se croiseraient un peu au-des-
sus du trou occipital.

Au contraire, le plan du canal sa^ltal, d'un côté est exac-
tement parallèle au plan du canal vertical du •côté opposé.
C'est, si je ne me trompe, Crum Brown qui a le premier attiré
l'altenlion sur ce fait. Après lui, ce fut Brcuer qui a tout par-
ticulièrement insisté sur ce parallélisme étonnant chez les
pigeons. Il voulait même en prendre prétexte pour considérer
comme preuve de fonctionnement équivalent, le canal ver-
tical droit avec le sagittal gauche et le canal vertical gauche
avec le sagittal droit. J'ai montré dès 1878 qu'un pareil grou-
pement est insoutenable, parce que les sections et les excita-
tions des deux canaux verticaux provoquent les mômes trou-
bles moteurs et la même impossibilité de conserver certaines
directions, c'egt-à-dire des phénomènes exactement identiques.

Ainsi que j'ai pu le constater, grâce à des mesures prises
sur un crâne humain, soigneusement préparé par M. Tra-
mond avec les canaux semi-circulaires laissés in situ, il
existe, en effet, un parallélisme entre le canal sagittal d'un
côté et le canal vertical du côté opposé (voir la planche anato-
mique U). Ce parallélisme est bien plus accentué chez l'homme
que chez le lapin et le pigeon. Ce parallélisme des plans ne
témoigne nullement en faveur de l'équivalence physiologique
des canaux semi-circulaires correspondants; mais il est tout
indiqué d'y voir la cause de nos perceptions des directions
parallèles. Des excitations identiques affectant à la fois les
nerfs terminaux du canal sagittal droit et du canal ver-
tical gauche peuvent très bien donner naissance à la percep-
tion des directions parallèles .

Les erreurs dans la direction parallèle décrites dans ce para-
graphe, naissent lors dit déplacement de la télé en avant;
elles proviennent donc en première ligne des canaux sagittaux.
Or, j'ai inoutré, dès Fannée 1818, que les déplacements de
la tête en avant provenant d'un des canaux sagittaux, s'ac-
complissent dans une direction oblique, diagonale. Ceci
nous autorise à supposer que les déviations de la tôte et du

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 271

Ironc dans l'obscurité, qu'on a observées au cours des expé-
riences en question, sont dues k une pareille excitation tinila-
térale d'un des canaux sagittaux '. Le canal vertical du côté
opposé étant situé dans le même plan oblique peut subjr faci-
lement une excitation analogue susceptible de compléter la
perception du parallélisme.

§ 13. — Interprétation des errenrs de direction décrites
dans ce chapitra.

IVous nous abstiendrons de reproduire ici les résultats des
nombreuses observations et données expérimentales expo-
sées dans les paragraphes précédents. Les faits les plus impor-
tants ont été appréciés pour la plupart, quant à leur significa-
tion, à la fîn de chaque paragraphe. Mais quelques-unes des
données expérimentales ont besoin d'être confirmées et préci-
sées -par de nouvelles recherches, et il serait prématuré de
vouloir les interpréter d'ores et déjà dans tous leurs détails.

Je me bornerai à reproduire ici les conclusions les plus
importantes et les plus générales, telles qu'elles découlent
avec certitude de l'ensemble des données obtenues.

1° L'erreur de direction constante qui nait pendant les
rotations de la tête dans t espace obscur, dépend du déplace-
ment des plans, des trois canaux semi-circulaires. Les rota-'
lions de la tête qui n'occasionnent que des déplacements
légers ou nuls de ces plans, ne donnent pas lieu à des erreurs
déterminées, se produisant invariablement. C'est pourquoi
l'erreur de direction la plus constante se manifeste pen-
dant les rotations de la tête autour de son axe sagittal, les
plus aisées à exécuter régulièrement. Les rotations autour
de l'axe vertical n'empêchent que rarement i^ perception
exacte de la direction verticale; les rotations autour de
l'axe transversal ne l'empêchent que dans une mesure très
restreinte (| 5.)

2" Les erreurs dans la direction horizontale sont celles
qui se manifestent le phis souvent pendant les rotations de

i. Ou plua exactement de la prédominance des excilatîons d'un des
canaux sagittaux.

iDi Google

■272 l'OREILIE

la tête; les erreurs dans la direction verticale viennent en
deuxième ligne, quant à leur fréquence. Les eireurs dans
la direction sagittale sont les plus légères.

3" Eti ce qui concerne le sens des erreurs dans la percep-
tion des directions, le facteur qui produit ces perceptions,
ou, en d'autres termes, la nature de l'excitation qui leur
donne naissance ne présente aucune importance. L'excita-
tion volontaire * , l'excitation lumineuse ^ , l'excitation
sonore % les variations de pression pulsatiles dans Foreille
interne * engendrent, dans les déplacements identiques des
plans des canaux semi-circulaires, des erreurs identiques
quant à leur sens.

4" L'intensité des erreurs de direction parait tout à fait
indépendante de la nature de ces excitations ; mais, elle est
sûrement en rapport avec le degré de déplacement des plans
des canaux semi-circulaires, par conséquent avec les gran-
deurs des angles de rotations de la tête. Cette intensité
varie dans les limites les plus larges chez les personnes
douées d'un appareil auditif très sensi6le et dont le laby-
rinthe a subi préalablement une forte excitation musi-
cale {§ 8).

b" La direction de la ligne visuelle est sans influence
sur le sens des erreurs de direction; elle peut en revanche
modifier dans certaines conditions leur intensité.

6° Le fait que les excitations sonores du labyrinthe de
foreille sont manifestement capables d'augmenter les
erreurs de direction, et celui que les illusions de percep-
tion des directions des sons se manifestent, pour les bruits
entotiques, de la même façon que pour les autres détermina-
tions des directions dans l'obscttrité, ces faits, dis-je, confir-
ment l'opinion, émise antérieurement, à savoir, que c'est
dans les ondes sonores qu'il faut chercher la cause normale
des excitations des terminaisons nerveuses des canaux

1, Paragraphes *, 5 el 6.
i. Paragraphe 11.

3. Paragraphe 9.

4. Paragraphe 10.

iDi Google

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 3'73

semt-circîiiaires, lors de la production des sensations de
direction (voir chap. iv, § 10)

Ces six conclusions tirées des expériences sur les erreurs
de direclîon, réalisent le but principal des recherches exécutées,
notamment, la démonstration expérimentale sur l'homme
du râle du labyrinthe de l'oreille comme organe d'orienta-
tion dans les trois directions de Vespace et de la percep-
tion de ces directions.

Reste à résoudre la question moins importante il est vrai,
mais encore très intéressante, relative au "mode de produc-
tion des erreurs de direction. Comme dans toutes les autres
illusions des sens, l'explication de leur mécanisme intime
présente de grandes dilTicultés.

Il s'agit, en effet, des processus ayant des racines profondes
danslesfonctions psychiques; les interprétations de leurs méca-
nismes ne peuvent prétendre qu'à une valeur très relative. Les
orf^nes des sens constituent les portes principales qui ouvrent
à l'investigation physiologique exacte les phénomènes de la
vie spirituelle. Jusqu'à présent la physiologie n'a pas encore
dépassé leur seuil. Les coups d'œil qu'elle a pu jeter dans
l'intimité des processus psychiques, sont encore trop vagues
pour autoriser des conclusions précises. La psychologie
expérimentale ne pourra dépasser avec succès ce seuil, que
quand elle se sera pénétrée entièrement des hases princi-
pales de ma théorie sur la formation de nos concepts de l'es-
pace du temps et du nomhre. La psychologie scientifique,
expérimentale ou objective ne fera ainsi que suivre les
voies qu'avaient indiquées depuis des miliers d'années les
créateurs géniaux de la psychologie philosophique ou sub-
jective, lorsqu'ils accordaient aux problèmes du temps et de
l'espace la première place parmi leurs préoccupations. Tant
que les psychologues modernes ne s'engageront pas résolu-
ment dans cette voie, ils conlinueront à piétiner sur place avec
leurs hypothèses sans base réelle.

Les explications du mécanisme des erreurs de direction,
que j'exposerai ici brièvement n'ont pas la prétention d'être
complètes ou définitives. Elles n'ont pour but, que d'indi-
quer les méthodes scientifiques d'investigations ultérieures
De CïW. — OreiUe. *\.\xiQlc

sur les erreurs de direcUon pour aboutir à une explicar
tien complète.

Mes expériences ont établi avec précision que ceserreura
reposer t sur des déplacements des plans des canaux semi-cirou-
laîres. Les rotations de la tête autour de ses axes ne sauraient
troubler nos perceptions que de deux façons : par les dépla-
cements des axes oculaires ou par ceux des plans des canaux
semi-circulaires. \ous avons montré que les déplacements des
axes oculaires, tout en exerçant visiblement une action sur rin-
tensité des erreurs de direction, était sans influence aucune
sur le sens de ces erreurs. Et, si nous n'avons parlé jusqu'ici
que des erreurs de perception des directions se produisant
pendant les rotations de la tête autour de ses axes, nous
avoDsvouludésignerparlàg^ros.^omot/Ojles conditions expé-
rimentales, sans anticiper le moins du monde sur les interpré-
tations des expériences. Il était hors de doute pour nous que
ce sont les rotations des plans des canaux semi-circulaires qui
seules entrent en réalité en ligne de compte. C'est en ce sens
qu'on doit entendra les conàdérations développées au para-
graphe 7 sur le rôle des mouvements des globes oculaires
dans la production de certaines sensations de direction, ces
mouvements ayant leur point de dépari dans l'oreille.

C!eat pourquoi, si l'on veut melire en lumière .le mécanisme
intime des erreurs de direction, on doit commencer par recher-
-cher, quels sont les déplacements des plans des canaux semi-
circulaires qui correspondent à des rotations données delà léte
autour de ces axes. On discutera ensuite la question de savoir,
dans quelle mesure ces déplaeemenls sont capables d'expli-
quer les données expérimentales obtenues.

Ainsi que je l'ai déjà dit, j'ai étudié les rapports récipro-
ques des plans des canaux semi-circulaire sur des crftnes, où
-les deux labyrinthes ont été préparés in situ '. A l'aide d'une
articulation sphériquc adoptée au trou occipital, un de ces
crânes a été fixé sur un support solide de telle sorte, qu'on pou-
'Vait le tourner à volonté autour de ses trois axes et l'arrêter
dans chacune des positions choisies. On pouvait, en soulevant

: La planche 11 représente un de ces crânes.

.;, Google

ERREURS DANS LA 'BBKCEPnON DES DIRECTIONS i^

la voûte crânienne, étudier très bien les déplacements des
canaux semi-circulaires. Plusieurs modèles, que M. Tramoad
a également exécutés artistiquement, représentaient le laby>
nnthe considérablement agrandi, ce qui permet d'établir
avec une grande précision les situations données des canaux
senii- circulaires (voir par exemple le modèle de la planche III
fig. 1]. J'ai établi moi-même en carton durci, et muni d'axes
métallique, plusieurs modèles de trois plans perpendiculaires
les uns aux autres, auxquels j'ai donné autant que possible
la fonne semi-circulaire. Ces modèles m'ont rendu de grands
services au cours de ces études.

Il existe un parallélliame entre les plans des canaux horizon-
taux, ainsi qu'entre le plan du canal vertical d'un côté et
celui du canal sagittal du côté opposé. Quant aux plans des
canaux horizontaux on sait qu'ils sont un peu inclinés en
arrière. Leur direction n'est exactement horizontale que dans
une ceriaine attitude de la téti;, alors que le menton est dirigé
en bas et l'occiput un peu en haut. Cette attitude correspond
à l'attitude ordinaire droite que nous donnons à la tète,
lorsque ta ligne du regard se trouve dirigée dans un plan
exactement horizontal, la glabelle de l'os fnmtal étant alors
située, d'après Helmholtz, perpendiculairement au-dessus des
dents supérieures.

Je donnerai le nom de primaire à la position dulaby-
rinthe, dans laquelle les plans des canaux horizonlmix se
présentent- dans une direction horizontale.

Lorsque dans un système de trois plans perpendioulairesJes
uns aux autres un des plans est dirigé liorizontalemont, les
deux autres'se trouvent disposés verticalement. L'anatomiste,
qui a le premier désigné comme verticaux les canaux semi-
ciroulaires postérieurs et antérieurs, a incontestablement tenu
compte de ces rapports des trois plans perpendiculaires les
uns aux autres. Si on tourne alors le crAne â droite ou à
gauche autour de son axe sa^ttal, afin d'établir ainsi, an imi-
tnnt les expériences décrites au paragraphe 4, les positious
correspondantes des canaux semi-circulaires horizontaux et
verticaux (postérieurs), on se heurte aussitôt à la difficulté
suivante : ainsi que nous l'avons exposé au paragraphe pré-

Coot^lc

cèdent, les plans des deux canaux semi-circulaires verticaux,
au lieu d'être parallèles, se croisent lorsqu'on les prolonge
en avant, sous un angle de 90° environ. Lorsqu'on imprime
au crâne une rotation de 90^ autour de Taxe sagittal, à
gauche par exemple, les deux plans n'adoptent pas des posi-
tions identiquement horizontales. Le plan du canal semi-
circulaire gauche semble incliné toi peu d'avant en arrière,
celai du droit d'arrière en avant ; les inclinaisons latérales,
c'est-à-dire de droite à gauche, sont analogues pour les deux
canaux semi-circulaires.

Mais après les observations que nous ayons faites au cours
des expériences décrites dans les paragraphes tO et H, cette
difficulté peut être tournée de la façon suivante : dans les
rotations de la tète vers l'épaule gauche le rôle décisif, au
point de vue de la détermination des directions des ondes
sonores, revient aux seules sensations de l'oreille droite, tan-
dis que le même rôle revient aux sensations de f oreille gauche,
lorsque la tète penche à droite. La raison de ce fait est facile
à comprendre. Nous imprimons à notre tète les inclinaisons
correspondantes à gauche ou à droite, selon que les excita-
tions sonores nous parviennent de la direction gauche supé-
rieure ou droite supérieure ; et nous procédons ainsi, afin de
mettre notre tympan gauche ou droit dans la position la plus
favorable pour être frappé par les ondes sonores. Lorsque
l'oreille gauche ou droite est dirigée en bas, les ondes sonores
lui arrivent du côté opposé par la voie osseiise^. Bref : le
labyrinthe droit interoient seul dans la détermination des
sons quand la tête est tournée à gauche, et le labyrinthe
gauche seul quand la tête est tournée à droite. Telle est
d'ailleurs la cause des erreurs décrites dans les paragraphes 10
et 11 et portant sur la perception des vibrations du diapason
et des bruits entoUques.

Nous sommes ainsi autorisés à ne tenir compte que du dépla-
cement du canal semi-circulaire vertical (postérieur) droit
dans les rotations du crâne autour de son axe sagittal gauche,

Dy Google

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES UIRECTrONS 277

et du canal semi-circulaire vertical gauche dans tes rotations
du crâne autour de son axe sagittal droit.

Comparpns maintenant les plans des canaux horizontaux et
des canaux verticaux correspondants, tels qu'ils se présentent
au cours des rotations dont il s'agit, avec les directions que
noua avons obtenues dans les figures 1, 4 et 6, 7 ' : nous
trouverons alors qu'en ce qui concerne leur sens, ces plana
présentent une inclinaison opposée aux directions indiquées
par les lignes tracées. Ceci revient à dire que dans la rotation
à gauche, par exemple, le plan des canaux semi-circulaires
horizontaux nest pas incliné^ comme la ligne LH, de haut
en bas et de gauche à droite, mais de haut en bas et de
droite à gauche ; Cinclinaison inverse s'observe dans la
rotation à droite. Le plan du canal semi-circulaire vertical
droit est alors incliné de gauche en haut à droite en bas,
et non comme les lignes LV, de droite en haut à gauche
en bas ^

En d'autres termes : les inclinaisons des plans des canaux
semi-circulaires paraissent opposées aux directions deserreurs;
C'est là d'ailleurs ce que nous avons déjà observé dans les
expériences citées plus haut et relatives aux directions des
inclinaisons des axes de la tête. De même que dans nos expé-
riences, les angles de croisement des plans des canaux serai-
circulaires ne subissent, grâce à la tendance à observer
l'angle droit, aucune modification'. A en juger donc sur
les apparences, l'observation des inclinaisons des plans des
canaux semi- circulaires n'autoriserait aucune conclusion
quant au mécanisme des erreurs ici observées. Mais ce n'est
là qu'une apparence. Si nous consentons à considérer pen-
dant un instant les plans des canaux seml- circula ires comme
les plans quelconques d'un système physique de coordonnées,
dans lesquelles les désignations horizontal et vertical ne

lilé.

i. il est utile, lorsqu'on a recours 6 ces comparaisons avec les figures,
d'avoir entre les mains un modale en earton qui représente les plans
siluês perpendiculairement les uns aux autres.

3. Voir paragraphe 2. , .

n,s,t,.,.dDi. Google

eonl valiibleB que pour une posiiion donnée du système en
rotation, nous obtenons ce qui suit : dansIarotatioDducrâDe
aatour de l'axe sagîUal et. à gauche, l'obliquité de ce.quî était
antérieurement le canal semi-circulaire horizontal corres-
pond à celle de la ligua LV, et l'obliquité de ce qui était
onlérieupemenlle plan vertical à celle de la ligne LH. Le coni-
traire s'observe naturellement dans la rotation du cr&ne à
droite, où les plans correspondants présentent des inclinaisons
équivalentes à celles des lignes RV et RH. Cela sigoifie donc
qu'au cours de leurs roteitians, les plans horizontaux de^iefb-
nent plus ou moins verticaux et les plans qui étaieni ver-
ticaux deviennent horizontaux. Si l'angle de rotation était
exactement de 90°, cette transformation des plans devrait être
complète. Si donc it s'agissait d'un système de coordonnées
^MVGmcai physique i le mécanisme des erreurs qui se produi-
sentau cours des rotations delà téteaulour de son axe sagittal
pourrait s'expliquer facilement par cette transformation. : les
lignes tracées correspondraient alors exactement à l'obli-
quité: des plans.

Maiecomme nous noua trouvons ici en présence d'un sys-
tème /j/ii/sto/of/t^ue de coordonnées, la loi des énergies spé-
cifiques s'oppose à une pareille interprétation. Et, en effet,
toutes les expériences que j'ai exécutées pendant une durée
de trente années ont montré, pour employer les terme» dont
je mo suis déjft servi en 1873 que, « chaque canal semi-eir-
etilaire se trouve en rapport fonelionnel aveu ttne des
directions de l'espace ». Ceci a été démontré depuis, d'une
façon indiscutable et concordante, par les nombreuses expé-
riences faites sur chaque canal semi-circulaire isolément et
exposées en détail dans les chapitres précédents.

Aussi peut-on se demander, si on est autorisé à admettre
que le. fonctionnement des canaux semi-circulaires change
d'iiprés leur déplacement dans l'espace, le can»l horizontal
pouvant alors remplir les fonctions du vertical et vice oersa.
Ainsi formulée, cette supposition serait inadmissible ; elle
n'est d'oilleurs même pas nécessaire. Los choses peuvent se
comporter d'une façon différente. Nous avons déjà montré à
plusieurs reprises dans nos recherches antérieures, que par la

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 279

fusion des senselrona des deux paires de canaux semi-circu^i-
laires se forme dans notre cerveau la représentation d'un, sys-
tème de coordonnées rectangulaire idéal sur lequ^ sont proje-
tées toutes les sensations fournies par nos autres sens, afin de
rendre possiblcl'orientationdansunespaoe à trois dimensions.
Ce système de coordonnées îrf^a^ se trouvera déplacé pendant
les rotations de la tête et comme dans tout système géomé-
trique de pareilles coordonnées, leur signiScation^ en tant que
coordonnées verticales ou horizontales, changera nécessaire-
ment à chaque déplacement. L'hyppthèse d'ime^pareilie irons-
formation de valeur des plans des coordonnées peut même
êti-e admise, sans que le principe des énergies spécifiques
des cimaux semi-circulaires en subisse la moindre atteinte.

Nous percevions les direclionf verticale et konzontale
dans une position oblique, opposée à l'inclinaison de là tête,
parce que, dans rinoUnaison correspondante: de la tête, les
directions du système de coordonnées idéal sont obliques et
penchées en sens opposé. Vu l'insuDisance de nos connais-
sances actuelles suria façon, dont les terminaisons nerveuses
dans les canaux semi-circulaires sont frappées et excitées par
les ondes sonores, cette interprétation des erreura de direc-
tion qui nous occupent peutétre considérée comme satisfai-
sante. Elle peut éventueltement être confirmée et complétée
par l'essai d'une interprétation purement psychologique. Cet
essai reposait sur l'association des pereeptions de certaines
attitudes de la tête avec des sensations déterminées des direc-
tions des sons, correspondants â ces attitudes, iNous inclinons
par exemple notre tête sur l'épanle gauche toutes les fois que
nous donnons à notre oreille une po6ition nécessaire pour
définir avec exactitude la direction d'un son venant d'en haut
et du côté droit. C'est pourquoi celte inclinaison de la tête et
le déplacement correspondant des plans des canaux semi-cir-
culaires sont associés à la perception d'une direction oblique,
allant de droite en haut à gauche en bas, c'est-à-dire du tym-
pan droit à l'oreille gauche. D'où l'obliquité de la ligne ver-,
tioale dans nos expériences correspondantes.

Considérée en elle-même, cette explication psychologique
de l'erreur serait insutïïsante, pour la simple raison que nous

V, Google

SBO L OREILLE

dessinons la direction horizontale comme oblique,, même
quand nous la traçons avant la direction verticale (voir plus
haut). Cette obliquité ne peut, en çffet, être interprétée qu'ù
l'aide de la tendance au mainlien de l'angle droit, c'est-à-dire
à l'aide du déplacement de tout te système de coordonnées.

En étudiant les déplacements des plans des canaux semi-
circulaires sur le crftne ouvert, j'avais encore pensé à un
troisième mode d'explication des erreurs qui se produisent
pendant les rotations de la tête autour de l'axe sagittal. Les
directions des erreurs, portant sur les lignes verticale et hori-
zontale, correspondent assez exactement aux inclinaisons des
axes des canaux semi-cireulaires vertical et iiorizonlal. En
décrivant les rotations forcées qu'exécutent les animaux dont
une paire quelconque de canaux semi-circulaires a été coupée
ou excitée, j'ai insisté tout particulièrement sur ce fait que les
rotations dont il s'agit s'accomplissent autour des axes des
canaux lésés. C'est ainsi que Icsanimaux dont les deux canaux
semi-circulaires horizontaux ont été sectionnés tournent autour
de l'axe vertical de ces canaux, tandis que ceux dont on a
détruit les canaux verticaux (postérieurs) tournent autour des
axes horizontaux de ces derniers'.

L'erreur d'Aubert élant identique à celle que j'ai observée,
les interprétations proposées pour celle-ci s'appliquent égale-
ment sans difficulté à celle-là. Ceci n'a pas besoin d'autres
preuves. Mais, j'ai essayé, au cours des observations exposées
au paragraphe 11, de chereher dans une autre direction l'ex-
plication de l'opposition qui existe entre l'inclinaison de la
post-image et celle de la ligne éclairée.

Il m'est impossible d'exposer ici tous les détails de cette
tentative ; voici toutefois l'enchaînement des idées que j'ai
suivies en vue de cette explication. On sait que les tentatives
faites jusqu'ici dans le but d'expliquer le redressement de
l'image rétinienne dans notre conscience n'ont encore donné
aucun résultat satisfaisant. D'après l'hypothèse de Jean
MuUer, aucun redressement de ce genre ne se produirait et
nous ne voyons pas les choses extérieures I& où elles sont

[T, paragraphe ï.

D,silirr.d.i. Google

ERREURS DANS LA PERCEPTION DES DIRECTIONS 281

réellement. Ce que nous voyons en bas, se trouve en haut,
ce qui excite notre l'étine à droite se trouve à gauche et ainsi
de suite. Mais nous ne nous en rendons pas compte, parce que
nous n'avons pas affaire aux objets eux-mêmes, mais à leur
action sur notre système nerveux ; et comme nous voyons
toutes choses dans la position renversée, l'impression géné-
rale reste sans modification. Cette hypothèse paradoxale a
déjà été repoussée par Ludwig et autres. Selon celle qui lui
a été opposée, les points sensibles de la rétine qui reçoivent
la sensation projetteraient la cause de leur excitation au dehors,
dans une direction qui croise l'axe visuel; grâce à cette
théorie les objets projetés parviendraient à notre perception
dans leur situation réelle. Cette hypothèse est certainement
meilleure, mais elle ne nous explique ni pourquoi ni com-
ment celte projection des causes d'excitation au dehors s'accom-
plit dans une direction croisée. A défaut d'une explication
acceptable, l'épineuse question de la cause du redressement
de nos images rétiniennes n'est même pas discutée dans la
plupart des Traités de physiologie.

Depuis que le fait a été établi, que nos impressions visuelles,
de même que les sensations de tous nos autres organes des
sens, sont localisées dans l'espace extérieur, grâce è leur pro-
jection sur un système de coordonnées rectangulaire idéal
formé dans noire conscience par le fonctionnement des canaux
semi-circulaires, l'explication du redressement de nos images
rétiniennes se trouve considérablement simplifiée. Pour obtenir
une solution claire etsîmple du problème, ii sufTîrait d'admettre
qu'un redressement des images rétiniennes s'accomplit au
cours de cette projection. Cette explication présente cet im-
mense avantage, qu'une pareille orientation de toutes nos
impressions sensorielles par une seule et même voie réaliserait
dans notre perception une harmonie complète quant aux rap-
ports entre les objets extérieurs et notre corps ; tandis que les
hypothèses antérieures, celle de Muller en particulier, impli-
quaient inévitablement un conflit entre les perceptions des
objets vus et celles des objets touchés.

L'hypothèse d'après laquelle les images négatives de la
rétine subiraient un redressement du fait de leur projection

sur le système de coordonnées que les perceptions de dimcUon
fourniraient à notre conscience, cette hypothèse a déjà trouvé
des appuis considérables dans mes expériancea de l'an-
née 1813. Qu'il me suRise de citer les expértenoes que j'ai
faites en collaboration avec Solucha, et au cours desquelles
noua avons réussi à provoquer chez les pigeons une désorien-
tatioB complète, à la suite de l'emploide lunettes pcismali-
ques. Nous avons pu provoquer de cette façon tous les mou-
vements forcés, qu'on n'observe généralement qu^à Ja suite
des destruoLions des canaux semi-circulaires. Nous avons
obtenu les mêmes troubles moteurs chez des chiens dont tes
muscles du cou ont été secLionnés d'après la méthode de-Lon-
gct. Chez ces animaux aussi, les troubles en question étaient
oonsécutifsà une orientation anormale desimages rétiniennes,
duo elle-même à une projection inaccoutumée ou fausse sur le
système de coordonnées des canaux semi-circuiaires;

Parmi les observations cit<;es dans mon travail étendu de
l'année 1878, il s'en trouve une qui pourrait être considérée
comme la démonstration directe de la justesse de l'explication
que je viens de formuler. Voici en quoi consiste cette obser-
vation : les pigeons dont les canaux semi-circulaires ont été
lésés ou détruits d'un seul c6tc, avaient pi^senté pendant
quelque temps, une attitude singulière de la tétc : aucune^es .
parties de celte dernière ne se trouvait dans sa position nor-
male : le bec était dirigé en haut et en arrière, l'occiput en
bas et en avant, l'œil droit se trouvait à gauche et vice versa,
tous les méridiens de la rétine étaient également intervertis.
Or, le grand intérêt de cette attitude de la tête consistait en
ce que grtlce à elle les animaux pouoaienl résistera leurs
oiolents motwemenls forcés et conserver leur équilibre-pen-
dant le repos. La plus légère tentative de ramener la tète
dans l'attitude normale sulfisait pour provoquer de nouveau
les mouvements brusques, et le pigeon ne retrouvait son
calme qu'après avoir réussi à faire reprendre à sa tète l'atti-
tude anormale. Il pouvait alors rester tranquille pendant des
heures entières et même accomplir de petits mouvements utiles
(voir plus haut, chap. i, g 3 et fig. t et t> de la planche 1).

Uennann Munk a décrit depuis une observation tout à ^t

ERREURS DANS LA PeBOBPTION DES DIRECTIONS 383

analogue. sur un pigeon qui présentait une absence congénl^
taie des canaux semi-circulaires droits. L'altitude anormale
de latëtedupi^on, dans laquellele bee était tourné à gauche
et l'oooiput à. droite était persistante. 11 trébuchait pendant la
marches .mais ne présentait pas d'aulres mouvements forcés,
tantyuort'ne faisait pas la tentative de rectifier l'attitude
de la tête: Le pigeon ne courait jamais eh ligne droite, mais-
décrivait de grands cercles vers Is gauche. Ces observations
concordent exactement avec celles que nous avons faites sun
noS: pigeons opérés, puisque vu la façon soigneuse dont
i'opénais, les phénomènes consécutifs à l'ablation des canaux
semi-circulaires se présentaient dans toute leur pureté.

Comment expliquer la faculté que possèdent ces animaux
privés dm labyrinthe de conserver leur équilibre è l'aide de
l'attitude particulière de la tête qui vient d'être décrite et
d'éviter les mouvements forcés produits par la désorienta-
tion? En enlevant soigneusement les canaux semi- circulaires
des doux côtés, on observe presque toujours, quelque temps
après ropération, que les pigeons adoptent et maintiennent
longuement cette attitude anormale de la tôle. Une seule
explication satisfaisante esl^ possible : l'ablation du laby-
rinthe prive ces animaux de la possibilité de projeter de la
façon habituelle leurs images rétiniennes négatives sur le sys-
tème de coordonnées du labyrinthe et de les transformer ainsi
en images positives ' . Ils voient donc tous les objets environ-
nants dans la position renversée; ils ne peuvent ni conserver
l'équilibre, ni accomplir les mouvements nécessaires et utiles
en..vue de l'orientation dans l'espace extérieur. Ils se trouvent
par conséquent dans un état analogue à celui des pigeons
munis de lunettes, dans nos expériences déjà mentionnées,

ils impriment alors à leur tète, et par conséquent aussi à
leurs yeux, l'attitude anormale qui vient d'être décrite. Les
images qu'ils obtiennent des objets extérieurs sur leurs points
rétiniens renversés correspondent alors à la position réelle
des objets. En l'absence du labyrinthe fonctionnant nor-

1. Gh systèOMs de coonlaDnèes joueraient A pen prëa le même r61e
qne les^.diBpDsâifs bien. conaus des petits apptireils ptutlographiquce
(les KodakBJ.

iDi Google

malemenl, les pigeons transforment leurs images réti-
niennes négatives en images positives, en donnant à leur
rétine une position renversée. La grande importance de ces
données expérimentales réside ainsi dans ce fait qu'elles nous
fournissent la possibilité d'expliquer de la façon la plus natu-
relle le redressement de nos images rétiniennes. Depuis que
mes expériences ont démontré que les nerfs oculo-moteurs
dépendent d'une façon normale ei régulière de l'état d'exci-
tation des canaux semi-circulaires, c'est-à-dire depuis les
années 1875-16, on pouvait déjà* prévoir que cescanaux joue-
raient un rAle de ce genre dans les transformations des images
rétiniennes négatives ou positives. Mais seules les expériences
sur l'homme, telles qu'elles sont exposées dans ce chapitre,
étaient capables de confirmer d une façon indiscutable les
expériences antérieures'.

De tout ce qui précède il résulte clairement que l'explica-
tion de la plupart des cireurs exposées dans ce chapitre est
loin de présenter des difficultés insurmontables. Il suffît de
chercher les causes de toutes ces erreurs dans les déplace-
ments des pians des canaux semi-circulaires.

Je me suis heurté à des obstacles plus grands dans mes
tentatives de trouver une explication satisfaisante du fait que
chez G. toutes les erreurs de perception de la direction ver-
ticale présentaient toujours une inclinaison dans le sens de la
direction de la télé en rotation '. Dans ma première communi-
cation, j'ai relevé cette circonstance que G- est gaucher ou
plutôt qu'il était gaucher dans son enfance. Cela se mani-
festait aussi bien dans le r6Ie prédominant que la moitié
gauche du corps jouait dans les mouvements, que dans quel-
ques particularités qui semblent être en rapport avec le sens
de la direction. Lorsqu'il commença à apprendre à écrire,
il était très difficile de le déshabituer à écrire à retours

1, Voir, sQr le mécaDÎame de cea sensations et perceptions, le para-
graphe H du chap. m de Dieu et Science, Paris. F. Alcan, i9i0.

8. Quelques expériences que j'ai faites sur un autre violoniste igé de
neuf ans montre que la cause ne réside pas dans l'inclinaison à gaucbe "
qu'on imprime tiabituellement a ta tête pendant qu'on joue du violon :
chei ce garçon l'erreur dans la difeclion verticale présentait la même

- -■' e que chez les autres sujets.

„ Google

ERHeUHS DANS LA: PERCEPTION DES DIRECTIONS S85

certaines lettres, telles que K, R, B, Encore à l'âge de 7 ans,
il commettait souvent la môme erreur en écrivant les chiffres
4 et 7. En dessinant des têtes, il dirigeait les profils non à
gauche, à l'exemple de la plupart des enfants, mais à droite^

Invité lorsqu'il avait déjà 11 ans, à écrire son nom sur une
bande de papier fixée sur son front, il saisit aussitôt la plume
avec la main gauche et traça son nom en écriture de miroir,
c'est-à-dire renversé.

Quand G. en traçant la ligne verticale commettait une erreur
qui différait de celle des autres sujets, il est donc permis de
voir la cause de cette dilTérence dans les particularités qui le
caractérisaient en tant que gaucher. L'examen de son acuité
auditive pratiquée à cette occasion, par un auristeconnu, mon-
tra que son oreille gauche était également un peu plus sensible
que la droite. Mais tous ces indices ne suffisent pas encore
à expliquer, pourquoi un gaucher n'est sujet à aucune
erreur, ni à celle d'Aubert ni à celles, décrites dans les para-
graphes 4, 6, et 9, au point de vue de la détermination de la
verticale pendant les rotations de la tête autour de son axe
sagittal. 11 s'agit évidemment dans ce cas d'un facteur inter-
médiaire de nature psychologique, au sujet duquel il serait
encore prématuré de se prononcer. Qu'il me suffise de rap-
peler que j'ai déjà eu l'occasion dans mon travail : Candux
semi-circulaires et sens de [espace paru en 1897, de cons-
tater une résistance analogue à certaines erreurs de la part
de G. alors âgé de quatre ans. C'est ainsi qu'il n'éprouva pas
l'erreur ordinaire au cours de l'ascension en chemin de fer
funiculaire ; il voyait toujours, même dans les ascensions les
plus rapides, les arbres et les poteaux télégraphiques dans la
position verticale. En revanche, l'illusion du non parallélisme,
lorsqu'il fixait le modèle ZôUner, se manifestait chez lui de
la même façon que chez les autres personnes. 11 se distinguait
d'ailleurs, dans sa plus tendre enfance, par une faculté d'ob-
servation extraordinaire pour tout ce qui concernait les états
de son corps.

Il déclarait lui-même ainsi que je l'ai dit plus haut, que s'il
traçait les lignes verticales dans la direction des inclinaisons
de sa tête, c'est parce qu'il savait à force d'avoir fixé des croi-

, r..,<j,i,.,..i.:, Google

sées dea fenêtres, que le barreau vertical se penchait tmijours
du cfAé de la tête, lorsqu'il inclinait celle-ci sur une épaule.
Aussi trace-t-il la verticale telle qu'il la perçoit dans la pièce
claire, lorsqu'il incline la tête. Cela peut être vrai en partie,
mais n'explique nipourquoi i) entend le son également dans
la direction correspondante, ni pourquoi en ce qui concerne la
direction liorizontale, il est sujet aux mêmes erreurs que les
autres. Pour le maintien de l'angle droit, il serait beaucoup
plus avantageu-x de tracer cette ligne dans la direction oppo-
sée. Son explication ne permet pas davantage de comprendre
pourquoi il n'est pas capable, avec la meilleure volonté et dans
les mêmes circonstances, de tracer volontairement la ligne
verticale dans la direction opposée C'est tout au plus s'il
réussissait alors, comme sur la figure 5, à réduire au maxi-
mum l'inclinaison habituelle de la verticale. Ceci confirme une
fois de plus le fait, tant de fois signalé par Helmholtz, à savoir
tjue nous sommes impuissants à faire disparaître une erreur
des sens parla simple connaissance du processus de sa pro-
duction. Ce fait montre également que nous ne pouvons pas
"produire une erreur artificiellement et à volonté, alors mëmeque
nous sommes sujets en même temps î> d'autres erreurs (Voir
chap. ni, I !1 de Dieu et Science).

Appendice. —Les expériences décrites ici ont été exécu-
tées il y a dix ans environ. Depuis cette époque, G. a .fait ses
études secondaires et a beaucoup travaillé les mathématiques'. Il
s'est montré fout particulièrement doué pour l'analyse : l'al-
gèbre, la trigonométrie, les logarithmes l'attiraient. llreneon>-
trait au contraire de grosses diHicultés dans l'étude de la géo-
métrie descriptive et du dessin graphique. Soumis à de nou-
velles expériences sur les erreurs pendant les rotations de la
tête autour de l'axe santal, les résultats furent les suivants :
dans les rotations légères, il impriraeà la verticale, lorsqu'il des-
sine dans l'obscurité, la même directionqu'à l'^ge de dix ans,
mais l'écart -de la norme est tout à lïiit minime; quanta l'ho-
rizontale, illa trace d'une façon très juste. Les écarts desangies
-sont donc extrêmement légers : de 3° à S". Dans les rotations
fortes au contraire, il est sujet, en ce qui concenie la verticale,
à la même erreur que toutes les antres personnes :-la dîretttîon

ERREURS DA^S LA PERCEPTIOn DES DIRECTIONS 287

de la ligne tracée est opposée, très peu il est vrai, à la direc-
tion de la tête. Quant à l'horizontale, qu'il traçait auparavant
comme toutes les personnes, il la trace au contraire mainte-
nant dans une direction tout à fait opposée : dans l'inclinaison
à gauche, la ligne horizontale se dirige de gauche à droite
et de ba& en haut. Dans l'inclinaison de la tète h droite, la
iriéme ligne présentait une inclinaison sensible de haut en bas
et de gauche à droite. L'écart d'angle atteignait à peiné, dans
le premier cas, 0° à 2"; il était au contraire, dans la rotation
à droite de iO' ô !3°.

L'erreur dans la direction horizontale pendant la forte incli-
naison de la tète est surtout intéressante, parce qu'elle prouve
une fois de plus que le dessinateur a une tendance incons-
ciente à observer l'ongle droit. Cela lui réussit quelquefois
complètement dans l'inclinaison à gauche, jamais dans l'in-
clinaison à droite. C'est peut-être par cette tendance qu'on
pourrait expliquer le fait que tout en commettant l'erreur nor-
male en dessinant la verticale, il cherche au contraire, sans
s'en rendre compte, à donner â l'horizontale une direction
opposée à l'erreur normale.

iDi Google

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TABLE DES MATIÈRES

PréFiIce, Un siècle de recherches physiologiques s
dans l'espace et le temps

GHAPETRE PREMIElt

LES BASES EXP£SiHEHTALES DE LA THÉORIE
DU SENS DE L'ESPACE

S 1. — Les expériences de Flonrens sur les canaux semi-circulaires. 1
g 2. — Mes premières expériences sur les cananx semi-circulaires

Î187i-t873) 5

S 3, — Expériences sur les différents canaux semi-circulaires du |ii-

S i. — Destructions unilalérales des canaux-semi^irculaires .... 17

g S. — Ablation de tous les six canaux semi-circulaires cbez des pi-
geons, — Méthodes opératoires )8

S 6. — Expériences sur les canaux semi-circulaires de grenouilles. —
Méthodes opÎTaloires 29

9 7. — Ha première interprétation du mode de fonctionnement des
canaux semi-circulaires considérés comme organe du sens de
l'espace (1873) Si

g 8. — Découverte des rapports physiologiques entre le nerf acous-
tique et l'appareil oculo-nioleur (1873) 3S

CHAPITRE II

LUTTE CONTRE LES ERREMENTS DANS L'ËTUDE

DES FONCTIONS DES CANAUX SE HI-CIRCUL AIRES.

EXPÉRIENCES DE ROTATION SUR L'HOHHE

ET SUR DIFFÉRENTS ANIHAUX

% 1. — I\TR0DUCTION i3

g ï. — Réfutation expérimentale de l'hypothèse de l'endolymphe de
Golti-Mach 45

g 3. — Les observations de Purkinje sur le vertige et les expériences
de rotation de Mach 49

S i. — Mes expériences de rolalion sur des animaux 5B

TABLE DES MATIÈRES

!s de rotation sur des animaux rendus aveugles.
ir des enfants, des singes, des

CHAPITRE III

DÈTELOPPEHEMT ET ÉLABORATION DE LA THÉORIE
SU SENS DE L'ESPACE

% l. — INT^»ODUcnl^^. — Mon premier exposé de la théorie du sens de

l'espace 88

g 2. — Théories naliviste et empiriste de la vision binoculaire ... H
g 3> — Le premier essai de conciliation entre les deux théories, à
l'aide des sensations de direction des canaux semi-circulaire s

(1878) 88

§ i. — Ha théorie du vertige visuel (1878) 90

S S. — Expériences et observations sur le vertige chez les sourds-

muels 0»

g 6. — Le vertige par l'excitation électrique du labyrinthe de l'oreille. iOI
S 7. — L'appareil des canaux semi-circulaires comme régulateur de

l'intensité et de la durée des innervations. tOi

g 8- — Le tonus rëOexe, la régulation et la graduation de^ Innerva-
tions par les canaux semi-circulaires 104

S 9. — Le tonus labyrinlhique d'Ewald 113

9 10, ~ Le rOle des sensations de direction dans la formation de

notre représentation de l'espace 117

CHAPITRE IV

EXPÉRIENCES SDB LES VERTÉBRÉS ET LES INVERTÉBRÉS
A UNE CD DEUX PAIRES DE GAHADX SEMI-CIRCULAIRES

g 1. -- iNTROotrcTiDN. — Expé^encés sur les canaux semi -circula ires
des lamproies 1Î3

S 2. — Les observaUons de Rawitz sur les souris dansantes japo-
naises 127

g 3. — Mes premières expériences et observations sur les souris
dansantes Japonaises 1S9

§ 4. — La deuxième série de mes expériences sur les souris dan-
santes Ii2

§ S. — Les constatations an atomiques de Bawllz et leurs concordances

avec les observations physiologiques 148

g 6. — La véritable portée des recherches sur les souris dansantes
poui' la physiologie dès l'orientation 154

g 7. — L'orientation b distance ; observations et expériences sur des

pigeons voyageurs, des abeilles et des fourmis iSD

§ 8. — L'orientation dite gèotropique 163

..Cioo'jlc

TABLE DES HATIÈBES

CHAPITRE V

- Introdoction 188

- Méthodes expérimentales 192

- Erreurs de perception des directions dans l'obscurité, la Câte

et le corps étant maintenus dans la position droite iOO

4. — Erreurs de perceptioij des directions verticale et horizontale,

lors des rotations de la tet« autour de son exe sagittal £03

— Erreurs surveoant au cours des rotations de la (êle autour de

;s ases vertical et horizontal 313

-- Erreurs portant sur les directions sagittale et transversale . . 219

— Influence de la position des yeux sur les erreurs de perception

des directions Ï27

- Influence des excitations sonores Sur les erreurs de direction. 337

- Erreurs dans la perception des directions des sons tiS

I. — Erreurs sur ta direction des bruits entotiques 251

- Nouvelles expériences sur l'erreur décrite par Aubert. . . . iH

- Erreurs de perception des directions parallèles !St

- Interprétation des erreurs de direction décrites dans ce cha-
pitre 871 ■

TiBLE DES M*TIÈBE3 Î88

BlBLIOSKÀPHIB ^ -. £91

ËXPUCATIONS DES l'LAKCHES 297

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nisiti.rM-,:, Google

EXPLICATIONS DES PLANCHES

planciid: [

Fig. i. — La déviation de la léte d'un pigeon privé de son labyrinthe,
dix jours après l'opération.

Fig. 2. — Le commencement de la déviation de la lËle chez un pigeon
opéré du cùté droit seulement; aussitôt après l'opération.

Fig. 3. — Le même pigeon cinq jours après l'opération.

Pig. 4. — Dix jours après TopêratiOD.

Pig. 9. — Quinze jours après l'opération.

Fig, 6. — Un pigeon privé du labyrinthe pendant qu'il buvait Ichap. i,
§si.

Fig. 7, — Un pigeon privé du labyrinthe sur une barre.

Fig. 8, — Une grenouille opérée du côté droit.

Fig. fl. — La déviation de la léle d'une grenouille & droite pendant sa
rotation â gauche (chap. n, g 5.)

SB , — Toutes ces figures sont empruntées au livre d'Ewald a Ueber d
Endorgan des Nervus octavus a.

PLANCHE 11

La partie postérieure de la base du crâne de l'homme ; les trois canai
semi-circulaires, S sagittal, H horizontal, et V vertical sont dans le
position naturelle, réduits ii la même échelle que le crâne.

PLANCHE 111

Frg.l. — Modèle du labyrinthe de l'homme de l'oreille, conaidérableme
agrandi, exécuté par M. Tramond: à droite les trois canaux semi-circulain
disposés dans trois plans perpendiculaires les uns aux autres qui corn
pondent au système des trois coordonnées de Descartes ; ce système
canaux avec leurs ampoules forme l'organe du sens géométrique ;
gauche, le limaçon avec les fibres de CorU constitue l'organe du se
arithmétique. IVoir l'explication des diverses parties de ces deux organ
à la Sgure 2.)

Pig. i. — Schéma du labyrinthe membraneux de l'orcilte de l'homr
d'après M. V. Hensen (Physiologie des GehOrs dans « Handuch der Ph
siologie » de L. Hermann, vol. III). 8 canal sagittal, II canal horizonl<
V canal vertical, nii criata acousUca avec ses nerfs vestibulaires ; a aqi
duc du vestibule avec ses deux embranchements pour les deux otocyste
e rg.triculus, f le saccuius, g le canal conduisant du sacculus au canal

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29S EXPLICATIONS SES PLANCHES

du limaçon, qui. s' élargissant, aboutit au ciil-de-sac i; kie nerf cochléaire
dont les fibres se dirit^enl vers le bord central du canal spiroïdal; x la
voie libre qui réunit les deux bouts du canal.
Fig. 3. — Le labyrinthe membraneux du pigeon domestique vu du cAlë

Wtg. 4. — Vue de l'intérieur du crâne. SB Canal sagittal, SA Ampoule
saglKale, HB Canal horizontal, AH Ampoule horizontale, VB Canal verti-
cal, VA Ampoule verticale, u Ulriculus, s Sacculus, ru Recessus utriculi.
de Ductus endolymphaticus, e Commissura, lag Lagena, pb Pars basilaris,
mr Membrana Heissneri, b cul-de-sac. (Les figurée 80nl empruntées chez
C. Hasse, « La Morphologie comparative u, elc).

Pig. S. — Labyrinthe membraneux de la grenonille (Rana csculenta),
préparé dans la bolle crânienne d'après Ketïius : es canal sagittal, oa
ampoule sagittale, cv canal vertical, av ampoule verticale, cft canal hori-
zontal, ah ampoule horizontale, u utricule, sa sinus utriculi superior,
fp sin, utriculi posterior, rec recessus utriculi, s sacculus, de ductus endo-
lymphaticus, eus canalis utricolo-saccularis, mu macula rec. utriculi,
inn macula negtecta, l lagena cochleae, ph pars basilaris cochleae,
ppb papilla lagenae, rù ramulus basilaris, rs ramulus sacculi, rav ramulus
amp. vertic, me macula sacculi, ras ramulus amp, sagitlalis, rn ramulus
neglecluB. (L'anatomie de la grenouille par Alex. Ecker, troisième par-
tie, 1883).

I. iii!iiissi:i, suce

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DUNAN ICb.), profeusuf aa collège Rollin. !•■ deux Iddatlsmss.
JOUSSAm (A.]. Bomaoïlamt et teUgion.
KOSTYLEFT (N.). U cria» de la pajohologte ■^«rlmanUds,
MEKDOUSSE (P.)i docteur es leLtrai, prore^eour nu Ijcte de Digne. Du dieseagt i l'Edn-

PAULHAN (Fil.), l» logliDi de U cDUtradlcUon.

FÉLADAH. La phlloaaplile de Ltonard de VlnoL

PHILIPPE (D' J.] ei PAUL- BON CÛUll (D' G.). L'édneatlini des Bnennani.

QUËYRAT |Fr.). U oïlrioUt*. Elude de piyehoLagie appli^/uie.

Sl^OiND (J.), docteur èi letl.raa. Conruol et la psychologla TltaliBl*.

SEILLIÈRE (E.). iDiroducUoD A U pHUoeaphia de limpérlallsme.

précédemment pnbllte :

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— • La PHUoeophie da Tolatol. 3- 6dU. 1908.

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— * Piyoholagl* de llnventloa. a* cdit. 1911.

— * Ânalritai et eaprtta synlIiétlqaBB. 1903.

— * La fanotlDD da la mtniDlra et le loovaDlr eHeotlf. 1904.
^ La norale d* l'Ironie. 1909,

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QUBYRAT. pror, de l'Univ, * L'Imeglnallon et sas variétés Ehai l'enfaDt, *• édition, 1W8.

— • l'AbatraoUon. son rilc^os l'éducation inleLlciMuclLo. a- édit. revue. 19(0.

— » Les Caractères et l'éducation morale, i' éd. 1911. ,( ( v lOU'

— *La logique chai l'enlant et sa cuilura. 3' édilioa, revue, 1(KÏ7. i v'V'^n^

— ■ Las laui dea enCanla, 3" édil. ISOB.

BIBLlÔTHËQint 08 PHILOSOPHIB C<»JTEIII>OBAlNE

VOLUMES IN-ie A 2 FR. 60

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REYfA.), Ebirgi ds cours k ['UniienUé de Dijoa. [• l'EnergâUqna et le Uéaanlsma. iW7.
aiBOT (Th.), ds l'Insiiiiil, profssteiif lionor-ire m CoUèBe de France, ditacleur d« Il Jttvue

pkilotafhique. La PtalloBophle da Ecbopenhauer. lî° édilioD,
^> Las M alBdlaa da la mimofre- ii' iàil.
~*1M Maladlas d» la tdIddU. £6* édjt. lïlO,

— » Laa «aladles de U paraonnallt*. 14' éi».

— • La Paycholodla da l'aUeiUon. 11* édil. 1910,

— probliinas de psyohoioBla ailaoUï». 1908.

RICHARD (G,), professeur â l'Univ. de Bordeaui, » BoolBllBnie at Solanoa «ODlalS. 3" *dit.
RICHBT |Ch,), prof, il l'UniT. de faris. Essai de psirohaloola géalrala. S* Mit. 1910.
KOBERTÏ (E. da). L'AgnostlolBme. Couiaor quelque! Uiéariea peMimùlei de U eoDoalt.
»Dca. 3* Mit. tS93.

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-.- La PajaUnna loolal. )S96.

— Ua FandemeBU de l'ËBUiiae. 1S98.

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— Frédirle BWtiaohe. 3- Mil. 1903.

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emploi diDS la Tia pratique, {Sécatnpenié par llaililul.) 1901,
ROQUES DB FtIRSAC (J.). Du moairemai^ mysUqoa eontinvorala. La tijôl rab^iaoi au

Pays de Oïllei (190^1905). 1907.
ROISEL. Sa laSnbaUBoe.

— Lldta splrltuallsU. Q' «dit. 1901.

ROUSSEL-DBBPl ERRES. L'Id«Bl aithMlqua. Philùiophit dt la BtauU. lïU. ,

L'opUmlsma de Snhopeiihaaar. 1908.
l. •- Le ruDdement de la morale, trad. par A. Burdeau. 10* <dit.

— • La lUire Arbitra, Itad. par U, ÈaloraOB Reinach, de l'iDiiitat. 11' Mit. 19dB.

— PeuéaB at Fraotuesta, a'ee iotr. par M. J. Bourdean. 91* «dil. 1911.

~ * ËorlialDi et Style, tridust. DielFioli, £• édît. 1908, {Parerga et Paralipoatntt).

— * Sar U ReUglon, traduct. Dietrish. I- «dit. 1908. id.

— * PUloiophle et PliLlosopbea. Ired. DieUioh. I90T, id.

— * Etblqne, droit et ^Uti;ue. i^S, tradnct. Dietricli. id.

— Hétaphyaiiua et asthitlque, traduction Aug, Oietcieta. 1909, id,
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SO[)BIAU(P,). prafesseur àillDirersiiédaNaiicy, *LaBïtariBB8th4tliiiia. 19».
STUART MILL. » Angnite Comla «tu'pblloaavbla poaltlTe. S* Mil. 1907.

— * L'ntiUtBQBme. S- édit,, revue, 1910,

— CotTaapoudaBoe InldlU areo fiust. d'Gliibttaal (1828-1843) — (1894-1871).

— U LibirU, aTanUpropo., introduotioa at tradnct. pst DupcnUWiiite. 8* «dit.
SULLY PRUDHOUME. da l'Académie rraD;aise. • PaTobolDgle dn libre arbitre aiiiri de

Difinilioiti fandamealalit dti idéei la phu gtaérttu it dja idéet liipItuaAdmil», 1907.

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TAUSSAT (J,J. La monisme et l'aslmlsme. 190S.

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6 FÉLIX ALCAK, ÉDITEUB, 108, BOULEVAUD SAlNT-OtAMAIN, PABIS (6*)

BIBLIOTHÈQUE

DE PHILOSOPHIE CONTEMPORAINE

VOLUMES IN-8, BROCHÉS
à 3 rr. T&, S rr., 7 tr. 50, 10 Tr., 13 fr. 50 et 15 Ir.

Omrfcges pâma «n 1910 :

BRUOEILLES (K.), juga BappléiDt an [ribunaL cLtU de Bocdeini. La droit at la loaieto-
Die 3 ff. ■M

CELLÈRIER (L.) Esquisse d'une solance ptdagagiqne. Z» /VilM et iei Mi i» l4dueation.
Œétompenté par l'Institut) "' "

DftOMARD (G.)- BuaHurU ilnctrlU 5 fr.

DUBOIS (J-]. docteur un philgaophie. Le problème pldagogliius. £»ai lur la position du

problème et la rechershe di aei êoluliimt 7 (r. 50

DURKHEIM {S). proFeeieiiF i lo Sorbonoe. L'Annie soolDlogiqae; tdhi ii (1906-1606).

EUCKEN (It), profesHar à l'Uniieraiid d'Icoa. Les grands conrents de la pensie oon-
tamponlne. Trsd, R. Duhiot et O.-H. Luouet. Avanl-propoi de E. Beuiroux. de l'Ine-

FOUILLÉE (A.), de rinetlLDU La démoeralle. politique et Bootala an Fruoe 3 tr, -75

GOEHB {]-]■)■ Phfloîophie de la BaUglon. PrifiM de E, BouTHoni, de rioslltut. 5 Ir.
IIAMELIN (O.). cbe>K« de Couri i le Sorbonne. Le S;Btime de DesDSrleB, publié par

L. RoBiM. ohargi de Cent, a rUni.Etsit* de Caen. Préface de B. SoRUrsiu, proteBsegr k

la Sorbonne .- 7 If. 50

MÉNARD (A.), doetaor ta lettrée. Analjia et orlti^pia des ptlUDlpaa de le parchalaflla de

W. James 7 Ir. 50

MENDOUSSE (i>.). dseleur tt letlres, profeueur au lycée de Digne. L'Ane da l'adoles-

oant, , ■. 5 tr.

ROEHRtCH (E.). Philosophie ds l'idaDstlon. Eiiai da pidagagii gtniralt. (lUeomfent*

par l'fntliiat) 5 Ir.'

SEaOND (J.). docleor is latlrei. La prière. Eiial di piycliohgii nlipinias 7/r. 50

ADAM, testeur da l'ADadimie da Nancr. ■

AHREAT. » Fsyohologle dn Peintre

AUBHY (D' P.). LaContagloadiiHeartra. 3* «dit. ISM

BAI S (Alex.). La Logique IndnctlTe et dèduotlTe. Trad. Coaiçtjti. &• «dit. 3
BALDWIN (Mark), professeur à l'Université de Priniaton (Elali-Unis), La

mental ohei l'BuIant et dans la Haoe. Trid. Nourrj. 1SÎ7 i ir. au

BARDOUX (J.). » Essai d'une Peyolialoois de t'AngletaTre ooaUmpsralaa. Iti criêti tel-

iijitfiuM. {Couronné par CAcadémii Irançaitt). IMS 7 f r. 50

' — Essai d'oae PsTohoIogle de l'AnglaleTTe oeotemporalae. La criau palilipui. Protec-

tionrtiimt tt Radicaliime. 1907 5 tr.

BAKTIIÉLEMV-SAINT-HILAIEIE, de l'InaUtat. La PhllOBOpble dans eei HapparU a*ao les

Sciences et la Bellglan ^ fr.

BAHZELOTTI, prêt, i l'Uni', de Home: * La Pbtloaopblede B. Talne. 1900 7 fr. 50

BAYBT(A.). L'Idée de Bien. Easii sur le prinoipe de l'an moral raiipunal. leOS., 3 Ir. 15
BAZAILLAS (A.), docteur ca lettres, prof, su lycée Condoroel. • ta «e peraoïmella. 1905. 5 fr.

— Uu^qne et InooDsclence. Introduction à la psychologie dt l'inconaeient, 1907. ... 5 fr.
BEirxiT (O.). prof, au lycée Louis-lc-Orand. Études de Uorale paatUTi. [R^eampenid ;iar

tl.)1907 7 Ir. 50

do l'Institut. • MaUèie et Kèmolre. 6- èdit. 1910. 5 fr.

— Essai séries données Immédiates da la ooDSOlsaoe. 7* édil. IBOB 3 fr. X

— • L'ÈTOlutlon oréatriee. 7' édit. 1011 7 fr. 50

BEEtTHELOT (11,), membre de l'Académie de Belgique. •- ËioIntlonBlaHU et Plaloidmie.

BERTRAND, prof, h l'Univcrailé de Lyon. * L'Enseignement IsUgraL iSIS 5 te.

— Les Ëtodee dans la dimocratla. 1000 B fr.

BINET(A.), •LesBèTélaUenederéorllure, avec67griY 5 (r.

BLOCH IL.l. dontenr pk [-ii-,-.. ^^^^i .1» nhiln. • i.o PhlInonnhM ita newton. 1908. 10 f<-

BIBUOTHEQUe DE PSILÛSOPRIB CONTEMPORAINE

VOLUMES IN-8

BOIRAC ttmile\. n»(mr«« l'Acsdémie di Dijon. *Lid<B do

— * U PiToholDiilt biBDimiia. Inltoduclion «t oonlribulion h Iclode eipérinunUle de.

BOUGLË, nbngé du mon à U Sorbonne. * Las Idfin 4gaUtaIrai. £* édit. 190S. . . 3 (r. TS

— Esiali >iir 1* Rdpims dai Gastts. (IVoeauz di l'Annde socioloeriqai jwiiiVi idu la <<i>ee-
liondîif. Bmilt Jiia-khâm). 1908. 5 fr,

BOURDBAU (L.). Ls pToblta» «• 1» BOrt. 4'é*t. 1904 S fr.

_ ht Problim* ds la ils. 1901 7 fr. Hi

BOURDON, pnif. i l'Unir. d« Renooi. » L'EiproMlon d<i tootknu 1 (r. M

BOVTROUX (E.), de nnitllul. ttudu dlilitotrs da la pbllaBDplils. 3- idil. 1909. ^ fr. 50
OaAUNSCHVm, doctear ht leltrai. Le Santlmeiit du bisa <t la untlnent poMlqna.

1904 3 (r. 15

BRAY(L.]. Du Bottu. 1905 5 (r.

. BBOCHABD [V.), dennstitm. Da rErranr. ï* édil. 1897 5 (r.

BRUNSCHVICG (E.), maître da oonrérencei i le Borbonne. la ModaUU dB )iiganunt. 5 fr.

— •SplnoM. 2- Édil. 190S ï fr., W

CARHAU (LndOTic). prof. 1> )• Snrboone. FbOoiapbte rallgianM an Anglatarra & fr.

CHABOT (Cb.), pror. 1 l'tlniv. de Lyon. » Rature at tfaralltit. ISST f. tt.

CBTDE (A,), tgri^é de philosophie. * La MoblUama niodama. 190B 5 fr.

CLAY (R,). • L'AltarnatlM. ConlribuUon à la Ptijchotogit. £• édil 10 fr.

COLLINB (Howard). • La Phûmophle da Herbert Spancar. 4* édit. 190! 10 fr.

COSBNTIM (F.). La Snolologla oinAtlqua. Pennée el cit tocialt jnéhiit. 1905. . . 3 fr. 75

COSTE. (Ad.). Lae Prlnclpei d'une iDOlolDole ob|aotin 3 fr. 75

^ L'EEpailaDcedtapaiiple) et las prâvlslosa qu'elle aotorli*. 1900..'. 10 fr.

COUTOBAT(L.). Les Prindpei das MetbiniaUquss. I90S , 5 fr.

CRÉPIBUX-JAMIN. Ltoriturs si ls Garantira. 5" *dLl. 1909 7 fr. 60

CRBS30N, docLaut 69 ieUrse. prof, an lysée 3t-Loai9. La Morsls da la raison tbAorlipis.

1903. 5 h.

CVON (Ë, na), IHeuBt SoiaDca. 1909 7 fr. 50

DAURIAC (L.]. «EualSDTl'saprlt mnslosl. 1904 5 fr.

DELACROIX (n.). msltre de conf. 4 la Sorbonne. • ttndei d'SlBtoIra at da Pircholagl*

du Mrstlclstna. Len grands mvstiqae. chrélien». 1908 10 tr,

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— Ls Soioide, élvde Eociolosiqu'- 1897 7 (r. 50

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etMAUBS : La nature et la fonction du aacrillce. ~ Analyiei 10 fr.

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•ociales eV la or.niinalité. — Stbibmeti : aasaif. des types aociaui.. - AiiaJsHïJ. 10 fr,

V Année (1399-1900). — BovoLt : Remarquer Eur le régiiuB dei i^asles. — DunaBEiM :

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6* Année (1900-1901). — F. Siuiixn ; Remarquée aur les TarlatiouB du prix dn Carbon
an m* slicla. — DuaKHiiM 1 Bar ls Tottmlam*. — Inoltma 10 fr.

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8 FÉLIX ALCAN, ÉDITBUB, iOS, BODLEYABD SAINT- OBRMAIK, PARIS ((•)

VOLUMES [N-8

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BcatioD. CootribAtion i l'itade du repr^asntttiaDi colIecliTei. — BouolÏ : Lu Ihdorîet

rirwnta* Ut U> dmsion dn IMTOil. — Anafytti lî (r. 50

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B>AiKi«e(1903-1SM). — H. BoDuarniLabDucheriskPiiriiiiiiuifiièGle. — KDcUBEtH :

L'or^uMuLion mitTlinDaUl» •aUnlIciine. — Anal}»! iX It. 50

9' Annie (190i-lSI»). — H. Uhllbt : Cammant lei noms GbtDgeDI de HDa. — Hidbs et

Beuckat : L« TuiiUdDa t^>aoDitr«l d«i sosltUi cakimas. ^Aaali/iei 19 It, K

iO" «on6«(IB05-lBM). - p. HnTïuii : Migis at droH Lndj.idnal. - R. Hbrti : Contrib(t-
tion k DD» élads nr It nprésanUtiDii solleetlTa r)< 1> mort. — G. Bouglï : Noie inp la

droit at 11 oMta eo Inde, — Anulv»! 12 fr. 50 ■

Ton» XI. — -(IflOMM») 15 fr.

DWBLSHAUVBftS, ptot. k l'UniTaraiM de Btanellai. » L« Sjmtbèsa mentale. 1908... 5 fr,
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mmidpkr O. II*pb*il. 1809 5 fr.

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— CrlUqae dee sTitèinei de morala Baptanqiotaliu. 5* Mil 7 fr. SO

— i-La MarBlt, l'Art, la HeUgloii. D'Apnts Odiau. 7' tdtt. eogmenlée 3 fr. 75

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— ^L'ËTOlutloimlBiDa des lâ«es-lorDes. 4- Mil 1 b. K

— • Lb fefcholDgle dag Idégs-foroas. £tol a It.

— Lg HoDiament pogltiilata gt la aancapUAn soclologlqaa dn monde. S* édit.,.. 7 fr. 50

— L* Mouiement IdiallBte et la ideotion ooEtra U soleDDe poslUTS. S> édit....: 7 fr. 50

— » PsTOhologla dn peuple frangalg. 4" édit 7 fr. SO

— • LaFraroe ou point de me moril. 3- édit TJr. 50

— • Eeqnleaa pBTcboIoglqna des pauplas earapAang. 4' édit. ...................... 10 fr-

— • La moialjsme de laat et ramareUame oOBlnnporeiii. 1907 7 fr. 50

— * I«B kltmanti aaalolDalqaag da la moiala. 1905 7 fr. GO

--» HoraEe des Idieg-foroea. 1908 .,. 7 tr, SO

— LeBoslalIaraeet [aaootoloilerèloniilite. 1909 7 fr. 50

FOOBNIÉRE (E.). >LeB Ibeeriea aoclallatea aa Xn° siècle. 1901 Tlfr. 50

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OLEY (D' B.), profeiteur au^ Collège de France,, Ëtodea de ptyoliologle pbjilolftg^a* «t

patbalo0iiae, a'ac flfi. 1903 5 fr,

GORYlCi.l. Llromanenoa de la ralaon dana la oonnaisaalioe oanglbla... 5 fr.

GRASSET |J,), prof, a lUniT.deMoQipeU.ct. nenH-lonaatdaml-rfBponssblag, -i-êJ. ôfr.

— Introduction pbyglologlqua à l'Étude de la PbtlOBoplile. Confinnca lar la pknêieiogie
du «juMme 7i«wHT de [homms. 2" Édition 1910. Aieo flgores. 1908 5 tr-

GREEF (de), prof, k l'Univ. nouvelle de Bruiellea. Le Trutgf onnlame lOoUl 7 fr. 50

— Le BOdologla doonomliiUB. 190< 3 fr. 75

OR0OS(K.). profuiHar I l'Univertilé de Baie. " Les |ani des aaimaui. 1909..:.. 7 fr. 50
OURNEV. MYBRS et PODMORE, Le> BallDOlnationi tdlApatbiqueB. !■ édit., , . , , 7 fr. 50
GUVAU |M.). ■ La Kerole anglaise eentemporelne. 5- édit 7 fr. SO

— LeiPiDblèraee da l'eathétlqua oontamporalne. e> sdit 3 b.

— Eaqntaae dune morale sans obligation ni BanoUaD..9* idit 5 fr.

_ LliréUffion da l'Aïenfr. oKide de ^ooiologie. 13- édit ■.. T f». 50

— * L'Art BD point de me soeloleglqae. 8> édil 7 fr. 50

— * tdooatlOB et HtiUitt, étude losiolDiiqae. 10* MU '.... « Ir.

„,;lc

BIBLIOTH&QDB DE PHILOSOPBIB CONTEMPORAINE

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iQtrodncLian de M. Grosjsao. î vol. 190g. (Couronné par flnitilHl) ih fr,

HARTENBSna (D* PanT). Le> Tlmidea et la Ttmldlté. 3* édit. 1910 S fr.

— •Phy»lonimiU«Oarâot4r«.£uBi dtpAïdosBomoniemieniiftiM. AiBoa*. IflOSl. Sir.
HËBEftT (ItliiceL). L'ËioloUon d< la loi eatHoUipu. IMS 5 fr.

— * Le dl^. S^ériencer et kypotkitei, itade ptyshotogiqua. ]Q(n. , . S fr.

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— t PrlDolpei de iDotologle. S Tol. : Tome 1. Donnéei de la tocioUigie. 10 (r. '— Tome II.
Irtducliims de la •aeioiagie. Relatûna domestiquée. 7 fr. 50. — Tome [11. Instilutioiu
cérémoniellet et politiiur$. 15 (r. — Toma IV. latlititlioiu eccliiiastigaei. 3 te, 75. —
Tome V. /iulilii(tDiupro/i!>i<ann«ll«(.7 fr. 50.

— EiHlssar la pragria. Trsd. A. Bnrdaea. 5- «dil 7 fr, SO

— Beeoli de pollUqas. Tred, A, BurdeeD, f éi T fr. 50

— Eemla BDlantaHmaa, Trid, A. Butdetu. S« édit 7 fr. 50

— * Da riduoetlim phyilqaa, intallaotnalla et morale. 13* édii S fr.

_ Joatloe. Tred, Cas te lot 7 fr, 50

— La T&la morel de la blanlalsanca. T»d. Cestelot et Martlo Sl-L^D 7 fr. SO

— U Korele des dlUAcanU peuplai. Tred, Geste lot et Merlin St-Usn 1 h. SO

— Frobltmei da morale et de lODlDloale. Tnd, H, de Virigny 7 (r. 50

— * Une AoWbloflrepMe. Tred. ei edepUtion par H. de VariRtir „. 10 fr,

HERMANT (F.j et VAN DB WAELE (A.).il,e8 principales tUoclee de lalooiqm nenteu-

poralne, t Récompensé per riBstilut), 1909 5 (r.

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rlenoe, Trad, L, Poilevln, Préf, de Pierre Jïnet, i' éflil, 1909 7 fr, 50

— * Hletolre de la PhUosopUa inaderDe, Préf, da V. Delbos. S' éd. lOOS. 2 val. ohic. 10 fr.

— Phllosopliaa eontamporBlBB, Trad, TrBTnesijgue», 3* édiU revue . 190S. . .' 3 fr. 75

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M llaBoea d'histoire des nltglons. (rrannij; de f Année loeiologiqDe pabliii tout la direc-
tion de M. Emile Durkheim). 1909 t ._. 5 fr,

lOTEYKO et STEFANOWSKA {D''-) • Hroho-Phy^ologla da la Donlanr, 1908, iCouronhi

par ClntUlutj .■ ,' 5 fr,

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LALAHUB |A,), maître do contérenDea t la Sorbonne, * La DlssoluUoD apposée t l'irola-

tlOD, diift Jea Bcieocee physiques et morales. 189» 7 fr. 50

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— * L'EBthdtlqus expérimentale ooatamporalne. IWS 3 f r. 75

— bas seoUœantB ssUidtlqDeB. 19W. 5 fr.

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10 réux ALCAN, ÉDITEnn, 108, BOnLBTARD SAINT-OBRIfAlN, FAHIS (6*)

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LECLÈltE (A.), prof, à 1'Unl>. de Xaroe. EisU orltiq» sur le dratt d'afllrmer !>.

:e<( lopftftimn^nd luficrel». a-értil.lMS.. 3 fr. T
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tnil,iiil4 tout la dirtclion dt M. Emile Durklieim}. 1909 1 tr. 50

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— •LaSmanea pooitlTo atU M*tepbTalqna. 5**dil 7 fr. 50

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— laCttme. Cfliui^eireniiWst, ï-édit 10 fr.

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— at FERRBRO. La femme criminelle at la proaIttDia IS fr.

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LYON (a.|, raoteiiF de l'AFid. de Lille. * L'Id^Bllsme an Anglaterre an mU- aUala. Tb. 50

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— Lee sjritèmea de phUaaoDble eu laa pbilaBoplUea efUrmatlrea. 1909 7 fr. 50

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— Lea ttenaoagea eonTentlonnelB do notra oivllIaaUaii. lO* «diL 190S 5fr.

— * Tdi dn dahorB. Eaïais de critique lur guelquii aufaari frmtaài conteinp. 1903. 5 fr.

— Laaenada Iblatolre. Trad. jAi<Kii.EViTca. 1909 7 fr. 50

NOVICOW.LaBLnttea autre SoeltttB hnmalnaa. 3> édit. 1904 :... 10 fr.

— ' Us OaspUUgea des aoclétéB modernea. a*édLt. l-WB B fr,

— • La JueUce et leapauslon de la «a. Eiiai nirle boahevr iei toHitéi. I9I&. .. .7 fr. 50

— La critiqua dn Darwiniama BDdal, i'iifi 7 f r. SO

OLUKNBKltG, prof, a rUoii, deXiet. * Le Bonddlia. Trad, par P. Fouaher, charte decoDia

B la Snrlionne. Préf. rie Sylvain LA vi, prof, au Collège de France. a*édi[ 7 (r 50

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— LaHaoaosga da l'Art. 1907 .,|,

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— • L'MoOTtion de la Tolonté. 3i- ddil. I9L0 5 fr

.argédeo,
ulqas et

vol. C

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PËEt&Z (Bemacd). Les Trois prBmiérss auniss de l'enfant. &■ idil

— L'EnfMtda trois âsBiit ans. -l'édU. 1907

— L^duoatlau morale dâs le iiercean. i' éil.Li. 1901

— «rËdncatlanlntallectualledia la berceau. 2' édil. 1901

P1AT(C.). prof, hrUsi.csLhol, La PersoanebimiBiiie.lSSS, (Couronné par

5 tr.

de cours 6 laSorhooue. * Lee Idéologues. (Conr. par rAo.frent.).
PIDBKIT. La Mlmlqae
PILLON (F.), 1
(1303 et 1S94
PIOGEH {D' J.). la île et la pensée. iSVi 5 fr.

— La VI* lOoialA, la morale stia progrèa. i8ïl.| 5 Fr.

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PEEYBR, prof, k l'UniveraiW de Berlin. Élénunte de pbf elologig 5 fr. '

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TARDIEU (E.) »L'Ennal. Ëtwie péychologii/i^g. 1903 5 fr.

THOMAS {P.-F.). dooleiir es iBllrei. • Plaira Lareui. ■■ pUloBopUe- IBOi 5 (r.

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d'histoire des toUsloaa, 1 vol. iu-K. 1909 5 fr.

LEW-ËRUiiL (L.), professeur it la ËorboDoe. Las fonstloua mantalea dam las sooMUa Infé-

rlaoïei. I ïoL in-3. 1910 7 fr. BO

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I. Zn vhiloiopliie anléiocraliaue. 1 ïuI.

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lueeesseuM .■ ThéopbraHe el Stralan ds
Lampaaqve. 1910. 1 rui, gr. id-S. 10 (r.

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dlitoe depvit Philon le Juif juieu'd
P/oto. lq-8. 1806 gtf.

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Platon et Ariilote.

MiLHAUU (G,), prol

ïa-3, maiCaarormTpar iVmïîtulM™-

~ tttiAaa tmr la penite sdeatlflqne oIibi

lai Grecs et chei les modarnea. 1906.

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Hti. 1 yol. io-S. 1908 S ir.

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DdiIUTala. Q* éd. 1 ici. in-8 10 tr.

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" - .iTol. gr.in-8 & tr.

POILOSOPIIIE ANGLAISE

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de P/iilomOi. Tnd. par MM. 1

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■ea œotrOH prinnipaloa. ta a JlÀttice poli-
tigue : par R. Gouro. itoctenr es latlrea.

HOBBES. La phllOBOphla da Hobbu, psr

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ailé de Dijon. 3> 6d>L.

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5. «Itaraie soolile, par MM. a. Bilot, M:tiiCEL BisHes, BauHecHriea, F. Bdissoh,

DaBLU, DADRlio, DE1.8ET, Ch, QiDt, M. KûwLïvslY, Maiapebt. le R. V. Maohcis,

DE RoBiRTï, O. BUK.L, le Pistaar ■Waumiii. Prêt, d'E. Boulroai, de riqstitul. S' ôd. .

S. > Lm EnqattBi, pratiqua al thooris, p«r P. ne MABOnsarM. (Couronna par rimlilal.)

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8. La DéieloppamsDt da calboUidama social d^uie l'eDcycliqns Iltram aosarum, parMoi

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KORTZ, ClATHI», ROCAFOBT, BlOCBK, Ph. GlDEI., MaLAPKBT, BeLOT,

13. •- LliTSliiie sootele, pu- E. Duci.aui, de l'iDitilut, direcleur de l'iDiLitul Paetoar.

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â la FBCallé libre de droit de Paris.
ih. *■ EisbI d'uaa pbUoBopble (te la solldartlé, par MM. Darlv, Hadu, P. Buiasnii, Gide,
X. L£0H, La Foht.ike, E. Boutroux. S- «dit.

.DE. 2* édil.

ROI8ET, Gh, SEIOBOBOS, P,

M.LAPEBT. G. Lanbob, J, Hadamahd. E* édil,
IS. 'La Inlta pour l'oiMeDO* et l'érolatton das aocIM^a, par J.-L. de Lahebsaii.
10. «La Cononrrenoe aoolBia «t les dovolra aocdaui, par le u£me.

30. * L'indlilduBlisme auanhlata. Mai Stirngr, par V. Babch. proTeaBear t la Sorbonns.
!1. "-la DdmDDralla deiast la Bolenoa, par G. BouoLt, chargé de ooutb ï la SorbOBne.

g. édii. re-rae. {mcompeu.é par rimlitv.1.)
$3. «Lea Applloatlons BDOlaleB da la aoUdarlti, par MM, P, Budih, Cb, Oide, H. MoKOD,

Padlet, btOBm. S.gEFBiBn, BBon.HDKi, Prilace de M. Léon Bourgools.
93. La Faii et rEuBalguemaiit paeiilBtB, par MM, Fr. Pabbt, Ch, Richet, d'EsTouBHiLLai

DE COMBIAMI, E. BOUBOEÛIB, A, WeiBB, H, La FOKTAIBE, O, LrON,

U. *StudeB sui la pbUosopble moiBJa au S1E< alèola, pir MM. Belot, Dahlo. U. BiIikIs,
A. Lahdrt, Oidi, nauRTr, Allier, H. UciTiMaBaoaa, L. BRumsinca. '

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3i. * La orlmlBallU dan* l'adoluoenoe. Cauiet el remidei rf im mal jrKi'oJ aciutl, par B.-h.

35. Ilédaoliie et pédagggle, par MM. la D' Albert Matbied, la D' Gillit, le

D'H. MtRY, Le D'ObAKIUI, P. MaLAPEBT. ]eU'LDC[EBBDTTI,laD'PlEHHEtUoBrEB,

le D* L. DanSTBL, le D' Lotus aimaTi, le D' NoiicoUBi. L. Bohoier. Prittjn de

M. laD' B. MosBï.
30. L* lotte ooatra le orlrae, par J.-L. ni laiHiasAB.
37. La Balnliine et la Congo, Li paiié. Il priienl, l'avenir, par E. Vardehtblde.

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CHALLAYE (F.). La Congo Français. La qaetiion mtemotionoZe du Congo. In-S. 1909. 5 fr.

DBBlDOUIt. profeaseura la Sorbonne. •ffletolra des rapporta dt l'Ej^aa et d* l'État en

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LETAINTUHIER (t.). U HlHc

PUBLICATIONS DIVERSES

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aalBl-ADdrt (1749-1818]. 1901. S toi. in-8 15 Tr.

LUQUEC (G. -H.). a^r6Rà de pblloioiible, tlimenta de iDglqas lormalla. 8r. iû-g. I fr. bO

MABILLEAU (i:..).'HlBtolrs de la phUosopbla atoi^stlqua. 1 vol. in-S. 1B%. lE (r.

MAC-COLI. {M>\colni). La Sultan et laa gramtei pulBaaoees. Essul hrsioriqua, Irsduii do

l'angliis pir J. RûBODKT, prélocu d'Urbain Goliinr, IS99, 1 vol. ffr. in-S.. 5 fr.

>t Ilininoie, 1 vol. gr, in-S ivec ^av. M pi, eut. I90« 70 tr.

MARTIN {W.). la aUnatiDn du oattieUclKiiia A Sea«Ta (ISlD-IftO?). Étude de d

MATAGEtlEt. L'esltiiaiiue de Lotu. 1 vol. in-12. IWOl). 3 fr.

MATTEUZI. Le> lacteuri da l'JToIatieD des peuplas. 19DJ. 1 vol. in-16 G fr.

HAUOÉ (F.). doTileur èi lellres. La roUonallame comme hypoUièM métbodoloBiqua. t vol.

RTsad in-8. IflOfl 10 (r.

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influences eitiliiatricet A l'épagae primmaine tl Its commencement! de Rome, traduit du

tatta et 57 flgurai dauB la leito- 1307 .' IS fr.

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MURIN (Jeah), archéolague. Archtoloole da la Saule et dee pars olTOOinaUlDa depui$ le$

1 vol. ia-8 Jjvec 7i Dg. dansle'laile et 86 pi. bon leite « fr.

NEPLUYEFP (N. do). La oenfcirle ouvrlire et set «oolei. 1 vol. tn-U i II.

NODET (V.). Les aouoscles, U oéoité payqidiiUB. 1 vol. in-S. i8»9 * fr.

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au ZVU< sUel*. La aie pabllgtu. La idées et les aciloni poliliquei. (ISOl-lSOl). Études
aooiiles. I vol. gr. in-8. ivec 8 pi. hors loi te. 1907 tS fr.

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HeHtaer. Br. in-S. 1908 2 fr.

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— * Du Rei pUlMOphe, Frédéric li Grand. 1 vol. ia-18 3 [r. 50

~ DroUi de rnomme. 1 »ol. in-16 1 â fr. 50

PENJON (A.]. Pensia et BiaUU, de A. Spm, trad. de l'allem. In-S. (Tiav. de l'Univ, de

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— L'Ënloma ■OBlala. IB02, 1 vol. in-8, (Tt.ï»ui de l'Univerail* de Lille). 3 (r. 50

PEREZ (Bernard], Mea deux ohata. 1 vol. in-19. V édition 1 fr, 50

— Jauotat et la KMhode d'Ananolpatloii lutelleotaelle 1 vol. in-18 3 f r,

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PIIILBBRT (Louis). UHUe. 1 vol. in-S. (Cour. pu l'Académie fraojaisa.).' 7 fr. 50

PHILIPPE (J.). Luoréoe dans la UiéolOBle nbréUenne. 1 vol. In-*. 3 fr. 50 (Voir p, a et i).
PIAT(C,), L'InteUeot aeUI, 1 toi, in-9 4 fr,

— Lldte nu DdUgoe du KanUamB, S' édition, 1901, 1 toL in-S fl fr.

— Delà oroyanoe en Dieu. Ivol in-iS. 3> édil. 1909 3fr. 60 (Voir p. 11, 14 et 15).

PICARD [Ch.). sémites et Aryens. 1 vol. in-18. 189Î I fr. 50

oui), ttude crlU^a du malérfallame nt du iplTltaalbna par la physique

PILASTRE (E.). Tta et oaraotère da Mme da Halntenon. d'apro!
Saint-Simon et des documents gncieas et réaonii, aveo une inl
1 vol. ia.8, avec portrait», vues ot aiilograplie. 1901

— La leUfilaa an temps du duo de St-Slm<m, d'après se» écrits :

4^lc

3i FÉLIX ALCAM, ÉDITEUR, 103, BOULEVARD SirNT-GERIfAIN, PAR15 [6*]

FINLOCHE (A.), proCeaasur hDooraire At l'Université dt 141
popntelra moderne, I vol- in-l«. iWa. {Cour, par ïlailitut.)

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PITOLLBT (Cj, ssîrfjçÉ d'eapngnol, docunr hi lettres, la fiierelle n

ginaui. 1 vol. iii-8. 1909 15 "tr.

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-~ Étude* de piyoliDloiila. {Botmnt drait. — Bovom aa-iuke.) \ *oI. Jn-g. IMl. ... 4tr.
— CaoHrlei pijchologiqaea. E vol. in-8, Chacan 3 b.

— Eagnliae d'une ddnoaUoii de la mémoln. 1904. 1 toI. in-16 9tr.

— la pareboloola iinantltative. 1 toI. in-8. lOOT iit.

VAN OVEBBERGH, La réforma de l'enselipiemeot. S •ol, in-:4. tSW 10 tr.

VERUALE (F.) et ROCHET (A.), Heglstre des déUbémUsas du ConUtd rdrolaUonnalre

d'AU-les-Balns [Docvmintt pour [Biitoire de la Riiaiulion en Sateie). 1 Toi. in-S. 4 Ir.

VITAUS. Correspondance poUttiiae de Domlnlvue d« Sabra. 1 roi. is-g latr. 50

WYLM(D'), La morale BBEualle. 1 toI. in-S, 1907 5 Ir.

ZAPLBTAL. Le rioU de la ortatlon daiu la Bantie. 1 vol. in-S..'. 3 Ir. 50

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TABLE DES AUTEURS ÉTUDIÉS

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